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la Chimica dei Sensi… o il senso per la chimica

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Parlare di chimica dei sensi è in un certo qual modo una sorta di tautologia.    E’ ben più che semplice filosofia affermare che tutto quanto ci è dato di sapere del nostro mondo, della sua natura e delle sue dinamiche, giunge a noi attraverso gli organi di senso, in modo diretto o indiretto che sia.

i cinque sensi
E non parliamo solo della natura materiale delle cose, come ad esempio l’aspetto esteriore dei corpi e gli eventuali effetti delle loro trasformazioni, ma anche della natura più recondita e meno appariscente di ciò che ci circonda, come la sua composizione elementare, le sue interazioni più profonde e tutta quella serie di conoscenze che, pur sullo stesso oggetto, la ricerca scientifica aggiunge ogni giorno ancora a piene mani, talvolta pur sugli stessi oggetti sui quali l’esperienza dell’uomo vanta ormai una storia millenaria.    Dal momento che il nostro cervello, sede delle facoltà intellettuali, elabora pensieri, teorie ed astrazioni, e perché no emozioni e sentimenti, avendo come uniche materie prime quel poco di cognizione istintuale e, soprattutto, i ricordi e le esperienze acquisite, possiamo persino spingerci ad affermare che la percezione sensoriale stia alla base non soltanto del nostro mondo esperibile, ma anche di quello immaginifico ed emozionale che insieme al primo completa la nostra dimensione umana.

Dire che la chimica stia alla base di qualsiasi percezione sensoriale, visiva, tattile, uditiva, olfattiva e gustativa è certamente corretto, ma in certo senso è ancora riduttivo: nella natura chimica o, ancora più in generale, nei fenomeni fisici, risiede l’Informazione stessa, tanto che se mai dovesse confermarsi l’esistenza di organi di senso o di facoltà di percezione oltre ai 5 ufficialmente riconosciuti, essi sarebbero comunque basati sull’interazione con oggetti di natura chimico-fisica.
Infatti il concetto stesso di informazione, per quanto possa essere gestita nel merito dei suoi contenuti dalle discipline scientifiche più variegate, dalla linguistica alla matematica, di fatto “E’” un oggetto fisico, che trova sulla sua strada la possibilità, o spesso la necessità di “incarnarsi” in un oggetto chimico.    Un po’ come un software che svolge alcune funzioni specialistiche (ad es. nel campo bancario, anagrafico, dell’elaborazione immagini, ecc) ed è oggetto di pertinenza dei programmatori che lo sviluppano, ma “di fatto” esso è pur sempre una sequenza di bit che richiede per essere trasmesso, registrato, utilizzato, ecc di un media fisico come una radiazione elettromagnetica, trasmessa a mezzo etere o mediante cavo elettrico, e può trovare riscontro nella modifica chimico-fisica di un DVD, di un hard-disk, di una chiavetta USB o quand’altro.    Anche se a monte di tutto ci fosse la persona del programmatore che per trasmettere all’utilizzatore il software decidesse di recitare a voce, da una scrivania all’altra, la sequenza degli zero ed uno del codice, le stesse vibrazioni dell’aria che costituiscono la sua voce rappresenterebbero il mezzo fisico di propagazione dell’informazione che, nel caso specifico, richiede necessariamente un mezzo chimico di propagazione, l’aria appunto (composta in primo luogo da azoto ed ossigeno), dal momento che nel vuoto il suono non si propagherebbe.chimica dei sensi - Chimicare
In conclusione, non soltanto la chimica sta alla base del nostro mondo esperienziale ed emozionale, ma in un certo senso l’informazione stessa necessita di una base fisica imprescindibile, e nella maggior parte dei casi anche di un riscontro chimico coerente.

Andando a considerare uno ad uno i 5 sensi ufficiali, ed aggiungendo in coda anche le facoltà di percezione (sempre restando in ambito scientifico!) che mal si adattano all’interno di questa classificazione, notiamo che alcuni di essi (olfatto e gusto) sono basati su interazioni chimiche dirette, alla stregua di veri e propri metodi di analisi composizionale, mentre altri (vista, udito e in parte tatto) risentono della natura chimica di un oggetto o di un fenomeno in modo più indiretto, ad esempio tramite l’espressione di un fenomeno fisico che agisce in qualità di media di trasporto per la trasmissione dell’informazione dal luogo in cui essa viene generata, fino ai nostri organi di senso.

Una considerazione comune a tutti i sensi prevede per ciascuno di essi almeno tre distinti momenti fenomenologici: l’oggetto materiale iniziale (il referente della percezione), la trasmissione attraverso lo spazio di un vettore informativo, ed infine la ricezione da parte dell’organi di senso.
L’oggetto materiale iniziale solitamente è incapace di provocare di per sé una percezione sensoriale: un oggetto non indurrà nessuna percezione tattile se non lo tocchiamo, così come un bicchiere in vetro non farà alcun rumore se non lo percuotiamo, lo strofiniamo o non lo infrangiamo al suolo.     La trasmissione può riguardare direttamente porzioni di materia costituenti l’oggetto, come nel caso dell’olfatto, del gusto e del tatto, oppure un media neutrale, come una radiazione elettromagnetica nel caso della vista e un fluido come aria o acqua nel caso dell’udito.    In questi ultimi due casi è previsto un step fenomenologico ulteriore, quello dell’interazione fra l’oggetto ed il media trasmissivo: ad esempio della luce incidente sull’oggetto, con restituzione in seguito alla combinazione di numerosi fattori quali riflessione, dispersione, diffrazione ed assorbanza, di uno spettro elettromagnetico che costituirà poi il mezzo di trasmissione dell’informazione fino ai nostri organi di senso.    Infine gli organi stessi, che a loro volta prevedono un meccanismo di trasduzione del segnale, della natura più variabile (da radiazioni elettromagnetiche a impulsi di pressione, fino a molecole vere e proprie), in un segnale di tipo nervoso, gestibile poi come tale in sede neuronale e quindi cerebrale.

Lo studio delle basi chimiche delle percezioni sensoriali è esploso essenzialmente negli ultimissimi anni, in particolare in seguito alla possibilità di valutare nell’ambito della biologia molecolare la presenza, l’integrità e la physiology & behavior - rivistafunzionalità di geni in grado di codificare l’ “edificazione” (embriologica, fisiologica o semplicemente biochimica) dei recettori, qualunque essi siano.    Fra le riviste scientifiche nelle quali più frequentemente è possibile “imbattersi” in occasione di ricerche bibliografiche in linea con in tema con il tema in oggetto, ricordo soprattutto: Physiology and Behavior, Trends in Neurosciences, Chemical Senses, Cellular and Molecular Life Science, Current Opinion in Neurobiology, Brain Research Bullettin: nella maggior parte di esse, specchio dei filoni di ricerca dominanti sullo scenario scientifica internazionale, prevalgono effettivamente studi che, in un certo senso, piuttosto che compiere il percorso apparentemente più logico da va dalla molecola recepita al recettore ed infine al gene codificante, si muovono piuttosto in direzione opposta.
Di fatto un approccio sperimentale di tipo chirurgico invasivo, ma anche buona parte degli studi su base chimica in vivo non finalizzati necessariamente allo sviluppo di una terapia, sarebbero per lo meno opinabili sul piano etico.   Fondamentali nella maggior parte degli studi in materia di recezione chimico-sensoriale sono anche gli strumenti di analisi multivariata del dati raccolti, dalla cluster-anaylsis alla PLS ad altri sistemi di classificazione delle osservazioni e/o di regressione dei dati, utili per individuare relazioni nascoste all’interno di set di osservazioni sperimentali spesso decisamente ampi ed all’apparenza di difficile interpretazione.   Questi strumenti si impongono in particolare in tutti quei casi nei quali subentra una possibile variabilità individuale nella descrizione dello stimolo percepito o, peggio ancora, quando si cerca di valutare la percezione di uno stimolo sulla base di un comportamento indotto da questo.

Monell Chemical Senses CenterUno degli enti di ricerca notoriamente più attivo sulla scienza internazionale e salito agli onori della cronaca anche in funzione della sua mirabile politica di comunicazione anche verso il grande pubblico è il Monell Chemical Senses Center di Philadelphia, USA, attivo fin dal 1967, il cui semplice motto “advancing discovery in taste e smell” cita per la precisione i due sensi, olfatto e gusto, che costituiscono il cuore di ricerca dell’Istituto, al quale si sono aggiunti nel tempo attività di ricerca, formazione, documentazione e supporto rivolti anche verso un’utenza esterna, e relativamente a tutti e cinque i sensi.Anche in Italia non mancano centri di eccellenza universitari e società private, specie nel campo dell’indagine delle relazioni fra struttura molecolare e percezione olfattiva, che trovano in molti casi sbocchi applicativi nell’ambito della valorizzazione di prodotti alimentari ed agricoli di alto pregio prodotti sul territorio.
Sempre evitando di scendere eccessivamente nel merito delle specifiche interazioni biochimiche e fisiologiche relative a ciascun senso, che sono state in parte oggetto di interventi precedenti e soprattutto lo saranno di articoli che non tarderanno a venire, ci apprestiamo ora ad affrontare una disamina di ciascuna delle maggiormente riconosciute tipologie di percezione sensoriale, al fine di provare ad applicare su ciascuna di esse

 

UDITO

E’ probabilmente il meno chimico fra i sensi.   Oltre a non percepire direttamente le sostanze chimiche in sé stesse (l’udito percepisce infatti onde di compressione/decompressione di un mezzo fluido come ad esempio l’aria o l’acqua), spesso anche l’origine stessa del suono non risiede un un fenomeno chimico.
La natura chimica subentra in ogni caso definendo la composizione dei materiali implicati nella dinamica stessa di generazione, trasmissione e ricezione del suono.

diffusione del suono

L’oggetto che produce il suono, fosse anche un piatto di ceramiche che cade dalla piattaia infrangendosi a terra, così come il pavimento della stanza, hanno una composizione chimica che può essere variata solo non oltre certi parametri: una durezza eccessiva comporterebbe un rumore da urto ma non da frantumazione, così come un’eccessiva morbidezza o  una eccessiva duttilità potrebbero portare alla generazione di un suono certamente diverso, probabilmente anche molto meno intenso.   E che dire inoltre dell’effetto del materiale nella qualità di un suono prodotto, a parità di altre condizioni?  Provate a realizzare la copia esatta di un violino Stradivari, non dico in alluminio o in polipropilene, ma anche solo in legno di betulla, e verifichiamo un po’ che suono produrrà!

orecchio - sezione Ma la composizione chimica entra in gioco nel senso dell’udito anche in funzione della composizione del mezzo attraverso il quale il suono si trasmette.  Come abbiamo ricordato, il suono richiede per essere trasmesso un mezzo fluido, composto quindi da particelle con un sufficiente grado di libertà negli spostamenti reciproci.  La stessa sorgente, se collegata con un mezzo rigido, ad esempio un solido incomprimibile, potrà al limite generare vibrazioni meccaniche sotto forma di spostamenti lineari del solido, ma non onde sonore nel senso comunemente riconosciuto per il termine.   E’ nota a tutti la differenza di trasmissione del suono riscontrabile in mezzi diversi dall’aria, ad esempio in atmosfere ricche di elio oppure sott’acqua.

Il suono in generale, in quanto lavoro non è espressione unica della composizione chimica di un corpo, ma piuttosto di un processo.   Accanto a processi che non variano la composizione chimica del corpo (come nel caso del piatto che cade al suolo infrangendosi) vi sono fenomeni nei quali la composizione chimica dei corpi cambia in funzione del processo medesimo: si tratta delle reazioni chimiche.   Le esplosioni sono forse l’effetto più conosciuto di una reazione chimica, solitamente una ossidoriduzione, nella quale il rumore, fortissimo e di brevissima durata, è dovuto all’onda d’urto dovuta alla repentina formazione di grandi quantità di prodotti di reazione gassosi in prossimità della massa reattiva, che portano alla creazione di un picco improvviso di pressione nell’aria, che viene successivamente trasmessa agli strati successivi, fino al nostro orecchio, sotto forma, oltre che di movimento lineare continuo (in pratica l’onda d’urto dello spostamento) anche in forma di onda sinusoidale di tipo compressivo/de compressivo tipica di un suono.

 

TATTO

Il tatto è probabilmente il senso che, almeno nell’immaginario comune, comporta un contatto più diretto dello sperimentatore con l’oggetto percepito.   Come abbiamo descritto in premessa, vista ed udito comportano la trasmissione di informazioni dall’oggetto all’organi di senso tramite “messaggeri” di varia natura, diversi comunque dalle molecole che compongono l’oggetto; l’olfatto ed il gusto percepisce molecole che facevano in effetti inizialmente parte dell’oggetto e che si liberano da esso nel mezzo fluido di trasporto, permettendo quindi di valutarne alcuni aspetti composizionali.   Ma si tratta comunque di molecole che, isolatamente, vengono liberate dall’oggetto, in quanto né il recettori olfattivi né quelli guastativi potrebbero fornire un responso a fronte di un oggetto di grandi dimensioni ed incapace e privo di rilasci di materia.
Il senso del tatto si presenta in antitesi con questi ultimi sensi, gusto ed olfatto, consentendo come la vista una percezione per certi versi “globale” dell’oggetto.   Almeno in prima battuta potremmo inoltre dire che il tatto percepisce la materia della quale l’oggetto è composto, creando quindi una differenziazione rispetto non soltanto alla stessa vista, ma anche dell’udito.    Ad un’analisi più approfondita risulta tuttavia che quella che i nostri organi tattili percepiscono non è la natura chimica dei materiali, ovvero la sua composizione “e quindi” la struttura delle sue molecole, bensì alcune proprietà fisiche dimostrate dal materiale, ed in modo ancora più specifico, da alcune proprietà fisiche delle quali gode la sua superficie.

Avrà anche dei valori simbolici ed allegorici, ma un po’ tutti i nostri organi di senso colgono essenzialmente la superficie delle cose.    Mentre risulta di fatto un po’ più difficile approntare un make-up di un mucchietto di letame al fine di farlo passare per crema al cioccolato per il gusto e per l’olfatto, per vista e tatto sono molto più facilmente “falsificabili” in quanto si tratta di valutazioni relative alla sola superficie del materiale esaminato, e per di più solo indirettamente correlate alla sua composizione.  E’ la norma che sostanze anche chimicamente molto diverse possano, specie se opportunamente organizzate dal punto di vista macroscopico, fornire sensazioni visive e soprattutto tattili pressoché identiche fra loro.   D’altronde cosa percepiamo con il tatto corrisponde all’organizzazione spaziale tutto sommato macroscopica della materia sulla superficie dell’oggetto, cellule di Merke, corpuscoli di Ruffini e di Meissner - senso del tattoovvero la sua liscezza o corrugazione, le sue asperità, la sua asportabilità (comprensiva di polverosità, scalfibilità, tensione superficiale, untuosità, ecc), il suo stato di comminuzione e poche altre.
L’organizzazione macroscopica di un materiale, sia esso costituito da una sostanza pura o da una miscela, riflette gli aspetti composizionali e quindi strutturali delle sue molecole: così si piega la saldabilità della grafite solo secondo taluni piani ma non secondo altri, ed anche la sua untuosità al tatto e, sempre rimanendo in tema di carbonio elementare, anche la particolare durezza del diamante.   Ma è anche vero che quelli che il nostro tatto avverte sono in ogni caso effetti strutturali macroscopici indiretti che potrebbero essere supportati da composizioni chimiche per altro estremamente differenti fra loro, senza darci la possibilità, beninteso sempre rimanendo sul piano sensoriale, di avvertire la differenza fra un caso e l’altro.

E’ ovvio che stiamo qui parlando del tatto propriamente detto, quello che trova riscontro nei recettori specifici noti come cellule di Merkel (specifici del tratto orale, a risposta lenta ma capaci di una risoluzione tattile estremamente fine), nei corpuscoli di Meissner (più superficiali nella cute, a risposta più rapida e sensibili a particolari di dettaglio) ed in quelli di Ruffini (più profondi nella cute, particolarmente abbondanti in prossimità delle articolazioni, a risposta più lenta e sensibili a stimoli più grossolani), che costituiscono nel loro insieme solo una delle 5 tipologie di recettori definiti genericamente “tattili”, insieme a quelli sensibili alle variazioni di pressione, a quelle di caldo, a quelle di freddo ed a quelle dolorose.

In realtà la composizione chimica di un corpo non ne influenza soltanto la natura superficiale (avvertibile con i recettori del tatto propriamente detti, quello corpuscolari), ma anche la sua percezione più profonda,struttura molecolare della grafite cosiddetta “di bulk”, indagabile strumentalmente anche sotto un piano quantitativo con opportuni metodi reologici che simulano per mezzo di dispositivi dinamometrici le più comuni azioni umane sui materiali esaminati (dalla masticazione alla torsione manuale, dalla pressione fra le dita al… sedercisi sopra!).   Provate a stringere fra le mani una palla di gommapiuma (costituita poliuretano espanso, ovvero che ingloba al suo interno moltissimi spazi occupati da aria) e, giusto per fare il paragone con un altro materiale altamente poroso, una equivalente palla in pietra pomice, e vi accorgerete della differenza.   Ma anche la differenza nella resistenza opposta ad azioni meccaniche rispende in modo determinante dalla composizione del materiale, cosicché sarà certamente più facile piegare una barra in stagno piuttosto di una in titanio avente la stessa forma e dimensioni, e sarà più facile spezzare un grissino costituito da polisaccaridi a base amilosio ed amilopectine, piuttosto che un analogo “grissino” realizzato in polipropilene.   Fino alla proprietà più elementare, quelle della percezione dello stesso peso di un corpo (in questo caso a ragione detto “peso” e non massa) che, a parità di volume (e la volumetria è una proprietà percepibile sia con la vista che, entro certi limiti, anche con il tatto) è determinata dalla densità del materiale, a sua volta strettamente dipendente con la sua composizione chimica.
Anche altri recettori tattili possono essere stimolati da aspetti chimico-composizionali non strettamente legati alla struttura della superficie dell’oggetto: la sensazione di freddezza dovuta al contatto con oggetti metallici è strettamente legata alla loro elevatissima capacità loro conduzione termica, a loro volta derivante dalla mobilità degli elettroni de localizzati, quelli che vanno a contribuire al cosiddetto “legame metallico” e che supportano, oltre alle caratteristiche di conduzione elettrica, anche la lucentezza caratteristica di questi materiali.  Anche le sensazioni di freddo e caldo possono essere indotte, tramite stimolazione dei recettori specifici, da talune sostanze chimiche: non è infatti solo nella bocca che il peperoncino (grazie alla nota capsaicina) esplica la sua azione piccante, che si è visto dipendere essenzialmente da una stimolazione dei recettori sensibili al calore.

 

VISTA

Credo personalmente che la vista sia un senso spesso frainteso.    Anche se ci hanno insegnato che a supporto della percezione visiva c’è una membrana chiamata retina, microstrutture fotorecettrici note come bastoncelli e coni e che in ultima analisi la luce, quella che giunge ai nostri occhi (e neanche tutta, ma solo un range molto limitato di lunghezze d’onda) viene trasformata in un impulso nervoso trasmesso lungo il nervo ottico, con tanto di “adattamenti” dell’immagine a livello cerebrale…  ecco, nonostante tutto quello che “sappiamo”, tendiamo ugualmente a percepire la vista come una sorta di ricezione passiva della realtà oggettiva degli oggetti materiali, dando così per scontate tre situazioni che, alla resa dei conti, non si dimostrano affatto veritiere.

sezione di occhio e particolari micro-strutturali della retina
In primo luogo il fatto il fatto che cosa vediamo di un oggetto non è l’oggetto in sé, ma al limite a sua superficie, che non necessariamente è rappresentativa dell’intero oggetto.  La stessa superficie non la vediamo neppure tutta, non tutta contemporaneamente per lo meno, ed inoltre la vediamo in modo spesso grossolano in quanto la capacità risolutiva della vista, con notevoli differenze fra una animale e l’altro, risulta comunque limitata. Infine dell’intero spettro elettromagnetico riflesso o emesso dall’oggetto riusciamo a percepirne una porzione limitata, quella che va da 390 nm a 760 nm (con una sensibilità particolarmente marcata intorno ai 555 nm, corrispondenti al colore verde).   In secondo luogo la presenza dell’oggetto non è sufficiente a garantirne la percezione visiva, ma è necessaria anche la presenza di una adeguata sorgente luminosa: di fatto quello che noi percepiamo è il frutto dell’interazione della radiazione elettromagnetica con le molecole che compongono il materiale di cui è fatto il corpo: una variazione nelle caratteristiche della sorgente luminosa, in primis del suo spettro, fino a considerazioni più banali relative alla sua intensità, determinano in ultima analisi una diversa percezione dell’oggetto stesso osservato.

Le interazioni fra luce e materia, in particolare per quanto riguarda le relazioni fra struttura molecolare delle sostanze chimiche e la percezione cromatica ad esse associato è stata approfondita in particolare gli articoli: “la chimica a colori: dall’ossidazione delle molecole alle interazioni luce-materia” e “la chimica a colori: perchè ossidandosi le sostanze spesso si scuriscono?“.    Da tutto questo si evince che la vista è da classificare tra i sensi imbrunimento banane maturemeno descrittivi della composizione chimica di un materiale per quanto, almeno a parità di tipologia di materiale, possano essere individuate delle relazioni fra colore e stato composizionale.   Come abbiamo spiegato, anche in termini di variazione nella struttura molecolare dei componenti, è noto il fatto che i vegetali in stato di degradazione tendono ad assumere colorazione più scura di quelli freschi, puntando su tonalità prossime al bruno in funzione dell’estensione di sistemi di doppi legami coniugati a carico di strutture polifenoliche via via a maggior grado di ossidazione.   Allo stesso modo, la nostra esperienza del mondo naturale ci ha insegnato ad assegnare il colore verde alle clorofilla, dato quindi associato alla presenza di materiale vegetale fresco, dal momento che questi sono in assoluto i materiali verdi con i quali l’uomo verrebbe più a contatto nel suo ambiente naturale, così come il colore rosso al sangue.   In un certo senso, muovendosi all’interno di una realtà semplificata dove taluni particolari colori risultano rappresentati da un numero davvero esiguo di casistiche composizionali, la vista cromatica può essere considerata come una sorta di analisi chimica dei materiali.  La colorimetria di riflettenza, applicazione specifica della spettroscopia molecolare, è probabilmente la tecnica analitica che maggiormente si avvicina all’utilizzo della vista per l’indagine composizionale di un dato materiale.
Infine, una volta trasdotto in stimolo elettrico e giunto al nostro cervello, lo stimolo visivo viene ulteriormente trasformato, addirittura per quanto riguarda le forme, i rapporti dimensionali, l’orientazione ed il posizionamento degli oggetti nello spazio.   C’è a questo punto veramente da chiedersi quanto dell’oggetto stesso, o anche solo della sua riflessione iniziale, sia rimasto dopo tutte queste trasformazioni, e cosa invece gli è stato attribuito in modo per così dire “virtuale”.    Quindi davvero niente a che fare con quell’immagine che coltivavamo da bambini, che ricordiamo ancora come una sorta di buchino stile camera oscura che proietta direttamente le immagini del mondo sulla nostra coscienza.

clorofilla e carotenoidi spettro di assorbimento

Le caratteristiche di più o meno luminosità di un materiale, o meglio della sua superficie, oltre che dalla sua composizione chimica dipendono in modo determinante dal suo stato fisico, ovvero dal suo livello di suddivisione.  Con l’esclusione di sostanze altamente assorbenti come ad esempio il carbone, la maggior parte delle sostanze chimiche, una volta macinate in modo finissimo tendono a ridurre la loro intensità cromatica specifica, per tendere invece ad una sorta di biancore determinato dalla diffusione omnidirezionale della luce incidente sulla loro superficie, a questo punto costituita da “faccette” cristalline orientate un po’ tutti i sensi possibili.   A riprova di questo se prendiamo dei grossi cristalli di solfato di rame(II), caratterizzati da un colore azzurro intenso, e li maciniamo finemente fino ad ottenere una polvere impalpabile, questa risulterà essere colorata in un azzurro molto pallido.   Neppure la vista ci aiuta inoltre a riconoscere la variazione nelle proprietà della materia allo stato aeriforme: a parte la presenza di molecole volatili in essa disperse, avvertibili tramite l’olfatto, possiamo percepire gli spostamenti di masse di aria (in pratica il vento) tramite il tatto o al limite l’udito, giammai tramite la vista, se non in funzione degli effetti indiretti che questo provoca nello spostamento di oggetti di altra natura.
complesso traduzione segnale luminoso: rodopsina, pigmento e membranaSe potevamo esprimere qualche perplessità in merito alla descrittività in termini chimico-composizionale della materia da parte del senso della vista, nessuna incertezza vi è invece nel constatare la natura strettamente chimica dei meccanismi di trasduzione del segnale luminoso stesso in segnale elettrico, con il ruolo centrale di mediazione rappresentato dalla rodopsina, proteina di membrana presente soprattutto nella struttura dei bastoncelli, a sua volta legata a pigmenti fotosensibili in grado di recepire i fotoni della luce e di indurre di conseguenza variazioni strutturali nella stessa rodopsina.   Particolarmente complessa, e solo di recente indagata nei dettagli, è la sequenza delle reazioni biochimiche e più in generale fisiologiche che portano da questa modifica strutturale alla generazione dell’impulso nervoso.   Non è fra gli intenti di questo articolo scendere nel merito della trasduzione dei segnali primari raccolti dagli organi si sensi in stimoli nervosi: è tuttavia sorprendente considerare che tali meccanismi, ad iniziare da quello che sottende il senso della vista, che tendiamo a considerare oltre che “diretto” anche “istantaneo”, comprendano numerosi step relativi a trasformazioni biochimiche, fra i quali passaggi fisici di ioni inorganici attraverso canali trans-membrana per indurre condizioni di polarizzazione…  il tutto racchiuso in una frazione di istante, che la nostra immaginazione, per quanto ci sforzassimo, non riuscirebbe ad immaginare più breve.

 

GUSTO

Il gusto, nel senso proprio del termine, è probabilmente il più rudimentale dei 5 sensi nella specie umana, e probabilmente anche nel resto del regno animale, e viene ad assumere il ruolo di analisi chimica “in-line”, al pari della sensoristica installata lungo molte linee di produzione industriale, per monitorare in continuo singole e specifiche caratteristiche di conformità ad esempio relativamente al fluido che transita lungo una tubazione, oppure ai pezzi che transitano su un nastro trasportatore.   A completare l’analogia con questi sistemi di analisi in linea vi è anche la considerazione che, a differenza degli altri sensi, il gusto è un’analisi sensoriale praticata in una postazione ben localizzata (la bocca) e “si attiva” essenzialmente solo in occasione del processo alimentare.   Tendenzialmente introduciamo qualcosa in bocca con l’intenzione di mangiarlo, o almeno di valutare empiricamente la sua commestibilità.   A differenza della vista, dell’udito e dell’olfatto, e più ancora del tatto, non ci capita di subire passivamente il gusto di qualcosa senza che ce lo siamo introdotti più o meno volontariamente in bocca.

tipologia e posizione papille gustativeA differenza dell’olfatto, con il quale collabora contestualmente durante la valutazione organolettica dell’alimento nel momento della sua assunzione, il gusto ha però il grande vantaggio di essere in grado di percepire molecole tipicamente non volatili.   Tanto i carboidrati semplici (le più diffuse molecole in natura responsabili del gusto dolce), gli alcaloidi (le più abbondanti e rischiose molecole dal gusto amaro, in molti casi veri veleni naturali diffusi ne vegetali), i sali ed infine la maggior parte degli acidi carbossilici (specie quelli policarbossilici e/o ad alto peso molecolare come quelli diffusi nella frutta immatura) sono infatti tipici esempi di molecole poco o per nulla volatili, che non contribuiscono alla percezione olfattiva di un alimento.   Da questa premessa assolutamente banale si inizia però ad intuire la ragione per la quale si è evoluto, e quindi mantenuto, un organo di senso in grado di discernere essenzialmente solo una manciata di sensazioni diverse: dolce, amaro, acido e salato, alle quali si sono aggiunti in tempo recente altri gusti riconosciuti anch’essi fondamentale quali l’umami (spesso inteso come sapidità e ben rappresentato soprattutto dal mono sodio glutammato, noto additivo alimentare molto usato nella cucina orientale).
Piccante ed allappante sono talvolta citati come ulteriori tipologie di percezione gustativa ma non possono essere portate sullo stesso piano delle altre: mentre il piccante sembra che derivi da una semplice stimolazione dei recettori sensibili al calore, quindi di tipo tattile, il gusto allappante, anche detto “tannico”, tipico dei polifenoli e degli alimenti che ne contengono elevate concentrazioni sembra essere correlati direttamente alla denaturazione delle proteine naturalmente presenti nella bocca dell’assaggiatore, da quelle della ptialina della saliva a quelle eventualmente più superficiali appartenenti ai recettori del gusto: questo spiega anche la ragione per la quale un forte gusto allappante, come d’altronde neppure uno molto piccante, a differenza degli altri sapori non può essere facilmente allontanato con qualche sorso d’acqua.

papilla gustativa, vista al microscopioE’ curioso notare che non esiste un recettore specifico per il gusto”basico”: di esso percepiamo indirettamente una leggera sensazione salina e, a seguire, gli effetti fisiologici indiretti dell’azione della base, nel caso in cui questa sia effettivamente di una certa forza.   Osservando la varietà strutturale fra le molecole per le quali è riconosciuto ciascuno dei gusti fondamentali, si riconoscono ricorrenze decisamente più chiare rispetto a quanto avremo modo di descrivere nel successivo capitolo dedicato al senso dell’olfatto, anche se in alcuni casi (in particolare per il gusto dolce) queste analogie risultano evidenti solo con lo studio della conformazione tridimensionale della molecola in ambiente acquoso, in modo tale da poter appurare la ricorrenza di una particolare sotto-struttura spaziale all’interno di molecole anche molto grandi e che apparentemente sembrerebbero non avere nulla a che fare l’una con l’altra (es. dal saccarosio all’aspartame, dalla neoesperidina alla monellina, dalla saccarina allo stevioside).

Infine due note di colore relative al gusto di sostanze chimiche un po’ problematiche.   Primo Levi riporta di una disputa, datata immagino l’inizio del XIX secolo, per l’assegnazione del nome ufficiale all’elemento con numero atomico 4, attualmente noto come berillio.   I francesi, che notoriamente non hanno mai brillato per il loro atteggiamento conciliante in questioni di lingua e denominazione, proposero il nome di “glucinio”, che venne di fatto utilizzato nei primi tempi come alternativa a “berillio”.    Il nome glucinio derivava da una Carl Wilhelm Scheelecaratteristica dei sali di questo elemento, per l’appunto quella di risultare particolarmente dolci all’assaggio.   Peccato che il berillio risulti uno degli elementi più tossici per l’uomo all’interno dell’intera tavola periodica, con una LD50 intraperitoneale di addirittura 0.6 mg/Be per kg di peso corporeo (The Merck Index, 11° ed.).   Direi che non saremmo andati ad insegnare una cosa utile per la vita degli studenti più distratti, quelli che si fermano alla superficie etimologica delle cose!

Le caratteristiche organolettiche delle sostanze chimiche, non necessariamente studiate a scopo alimentare, ha da sempre affascinato i chimici, anche i più insospettabili, a partire dallo svedese Carl Wilhelm Scheele (1742-1786), scopritore di diversi elementi come il tungsteno ed il molibdeno e primo fautore della sintesi di diverse nuove sostanze, dal glicerolo all’acido tartarico.   Egli non faceva segreto della sua curiosità nell’assaggiare ed annotare sistematicamente il gusto delle nuove sostanze che isolava e di quelle che sintetizzava ex-novo.Egli fu anche lo scopritore dell’acido cianidrico.  Morì relativamente giovane, all’età di 44 anni.

 

OLFATTO

Certamente si tratta del più chimico fra i sensi, al di fuori di ogni allegoria o metafora.   Per sensibilità e capacità discriminante di miscele anche estremamente complesse, l’olfatto (specie quello di taluni animali) costituisce spesso per lo sviluppatore di tecnologie analitiche un riferimento al quale puntare nel tentativo, in buona parte riuscito negli ultimi anni, di eguagliare o addirittura superare per incredibili performances dei cosiddetti “cani molecolari”.
Il più chimico fra i sensi per almeno due ordini di ragioni.   In primo luogo perché è uno di quei rari casi (il gusto è l’altro) nei quali è la molecola stessa della sostanza contenuto e/o che compone l’oggetto che annusiamo a trasferirsi nell’aria, oppure in un altro mezzo fluido, fino ai nostri organi di senso, senza affidare il suo messaggio informativo ad un altro media,In secondo luogo perché, a quanto pare, risulta essere “il meno mediato” sei sensi, quello dove l’interazione fra il trasportatore dell’informazione ed il recettore è diretta, ed il recettore stesso può essere considerato come un prolungamento di una cellula neuronale che scende giù giù dal cervello fino alle nostre cavità nasaliSe qualche medico o biologo all’ascolto riesce a fornirmi una spiegazione più puntuale di tutto questo avrà tutta la mia gratitudine, in quanto in questa sede sono riuscito, e certamente con grosse approssimazioni, a trasmettere solo il senso della cosa.

anatomia apparato olfattivo con recettori

Numerose, affascinanti e per così dire “interdisciplinari” sono le relazioni fra l’olfatto e la vita dell’uomo, sia nei suoi aspetti più biologici che in quelli più emozionali, per esempio in relazione ai ricordi, alla capacità di evocare o rievocare sensazioni apparentemente sepolte nella memoria, di indurre stati fisiologici specifici (da qui le applicazioni aromaterapiche, che in aggiunta ad ogni possibile meccanicismo farmaceutico agisco spesso in modo almeno in parte emozionale), fino a supportare i comportamenti e le reazioni più istintive, specie fra gli animali dalla corteccia frontale cerebrale meno sviluppata.   Risulta infatti che la zona del cervello preposta alla percezione olfattiva nell’uomo sia la stessa preposta alla gestione delle emozioni e risulti nettamente più sviluppata nei vertebrati più antichi, quelli per i quali l’istintualità su base olfattiva doveva probabilmente coprire una ben specifica funzione pre-razionale dalla quale dipendeva la sopravvivenza stessa dell’individuo.

In realtà perché un oggetto posso essere percepito olfattivamente, questo deve poter cedere un numero sufficiente di molecole allo stato aeriforme, in seguito ad evaporazione o sublimazione, o anche per mezzo della diffusione di un fumo nell'ariaformazione di una sorta di sospensione nell’aria di minuscoli aggregati solidi.   Tutte queste condizioni, a parità di materiale, sono ovviamente favorite dal calore, da una pressione ridotta, dall’agitazione, e dal livello di comminuzione.   Questo porta già automaticamente ad escludere le sostanze aventi una bassissima tensione di vapore, come ad esempio i solidi ionici (come ad esempio i sali) e quelli altamente polari in grado di stabilire legami idrogeno intra- ed intermolecolari molto forti (come ad esempio i carboidrati) ed anche quelle sostanze con un peso molecolare particolarmente elevato.  Anche una volta che una sostanza chimica si trovi sospesa nell’aria in concentrazione adeguata, sottoforma di vapore, non è comunque detto che possa generare sui nostri recettori olfattivi la percezione di un odore.

Il senso dell’olfatto è molto spesso sottovalutato per molti aspetti da chi non ha già avuto modo di lavorare con esso.  Esso per esempio è corresponsabile di una parte sostanziale e spesso preponderante della percezione organolettica di un alimento nel momento stesso in cui lo mastichiamo: le sostanze volatili contenute nel cibo, ed ulteriormente liberate per l’azione meccanica della masticazione in presenza della saliva, giungono alle cavità nasali dove sono presenti i recettori olfattivi secondo un percorso “retronasale”, ovvero passando dal palato e risalendo il condotto dall’interno, ovvero in direzione opposta rispetto quella che si avrebbe nell’atto dell’inspirazione.  La percezione di un profumo dall’ambiente esterno attraverso le narici (ad esempio quando si odora un fiore) prende invece il nome di “ortonasale”: ci credereste che lo stesso prodotto, magari costituito da una miscela complessa di molecole, potrebbe generare due sensazioni olfattive anche fortemente differenti a seconda dei due percorsi?   Gusto fisso a parte, ovvero escludendo le 4/5 sensazioni forti ma molto grossolane recepite dalla lingua, ecco spiegata la ragione per la quale un cibo che annusato nel piatto mostrava un certo profumo, una volta messo in bocca per l’assaggio può manifestarne uno anche molto differente!

biochimica del senso dell'olfattoMi asterrò scrupolosamente dall’addentrarmi in questa sede nell’affascinante e per certi versi ancora controverso mondo della chemio-neuro-fisiologia della percezione olfattiva, così bene descritta in numerose altre fonti ufficiali sotto il nome di “trasduzione olfattiva”.
Resta da chiarire la relazione esistente fra la struttura molecolare di una molecola e la sua impressione olfattiva in grado di generare nell’uomo.   Ovvero: perché alcune molecole hanno un certo odore ed altre ne hanno uno differente?  Cosa hanno in comune le molecole accomunate da un odore simile?  Ho avuto modo di approfondire personalmente questo affascinante argomento sviluppando modelli di analisi multivariata sulla base di dataset costituiti da diverse migliaia di differenti descrittori molecolari 2D e 3D, a partire da diverse centinaia di molecole delle quali era nota la struttura molecolare tridimensionale ed il relativo descrittore olfattivo primario (es. floreale, fruttato, ammuffito, ecc) e secondario (es. giacinto all’interno del floreale, pera all’interno del fruttato, ecc), e vi assicuro che le correlazioni fra la struttura molecolare e la descrizione olfattiva che può fare della stessa molecola il valutatore umano sono ben al di sotto di quanto ci si potrebbe aspettare.   Una prima impressione che ho è quella che, probabilmente per ragioni evolutive, abbiamo imparato a “spaccare il capello in quattro” su alcune sfumature minime di odore per talune classi di molecole (di solito quelle che connotano variamente i cibi comunque “buoni”, come la frutta, i semi, i fiori), mentre tendiamo a liquidare con un generico responso negativo di disgusto gli odori più sgrtedevoli, associati ad eventuali situazioni di pericolo: muffa, rancido, terroso…  fino all’odierna accezione di “odore di medicina” che dal punto di vista concettuale significa ovviamente ben poco.

E che dire poi di tutti quegli odori che solo recentemente abbiamo imparato a riconoscere in quanto “categoria”, o che sono riservati a taluni di noi che magari li incontrano quotidianamente per ragioni professionali?   Mia nonna, classe 1902, ha lavorato per molto anni nel reparto di un’industria farmaceutica dove sintetizzavano la fenolftaleina, che prima ancora di un indicatore è tornata utile come lassativo.    Gli ingredienti base per la sintesi di questa molecola erano l’anidride ftalica ed il fenolo, noto all’epoca anche come acido fenico.   Ecco, l’odore di quest’ultima sostanza era entrata a tal punto nell’immaginario di mia nonna che, anche molti anni dopo la pensione, utilizzava l’espressione “sa di acido fenico” per indicare una particolare nota anomala e sgradevole ritrovabile in alcuni cibi.   Questo non uniforme livello di dettaglio nella descrizione del responso olfattivo, complica non poco ogni eventuale studio relativo alle relazioni struttura/percezione per le molecole aromatiche: notiamo infatti che all’interno di classi molto ben dettagliate, ad esempio quella che va sotto la denominazione di “nutty”, e che contiene al suo interno arachide, nocciola, mandorla, noce, ecc la definizione delle classi chimiche afferenti è tutto sommato piuttosto ben descritta, seppur con le dovute eccezioni, con una prevalenza di alchil-pirazine, altri piccoli eterocicli azotati, e tio-azotati, mentre su classi di responso olfattivo più generiche, ad esempio ammuffito, odore di terra, ecc le classi di molecole riportate mostrano una variabilità nettamente più pronunciata.

[nella figura che segue è riportata una possibile rappresentazione, una delle tante proposte, della classificazione, gerarchia e prossimità dei più importanti descrittori relativi alle percezioni olfattive nell’uomo]una possibile rappresentazione dei descrittori aromatici percepiti dall'olfatto umano

Ci sarebbe a questo punto da chiedersi quali siano i descrittori molecolari che meglio consentano non soltanto di classificare, ma addirittura di “predire” le qualità organolettiche olfattive di una data specie chimica a partire dalla su struttura molecolare.
Fra le poche classi di descrittori molecolari veramente “utili” a questo fine, diverse fonti concordano nell’indicare quelli che in qualche modo simulano il comportamento vibrazionale nell’interazione con la radiazione elettromagnetica nel campo del medio e vicino infrarosso da parte della molecola, cosiddetti descrittori EVA (Eigen VAlue descriptor) dal nome dell’azienda che si è occupata in passato del loro sviluppo teorico e computazionale  (R. Todeschini, V. Consonni, R. Mannhold; Molecular Descriptors for Chemoinformatics; Wiley-VCH, 2009).   Quindi tutto sommato poco, o per lo meno molto meno di quanto qualche fortunata coincidenza vorrebbe lasciarci intendere, delle interazioni struttura-proprietà più intuitive sulla base delle quali potemmo essere in grado di sviluppare un modello empirico, uno di quelli del tipo “se ha un gruppo tal dei tali in alfa rispetto al un gruppo tal altro, allora avrà questo tipo di odore”.   Fortunatamente la magia dei profumi non si scardina con così poco!(“A structure–odour relationship study using EVA descriptors and hierarchical clustering” – Shin-ya Takane and John B. O. Mitchell; Org. Biomol. Chem., 2004, 2, 3250-3255)

 

…SENSI ULTERIORI?

Ci sono percezioni sensoriali, assolutamente note, indagabili e misurabili, che non rientrano in nessuno dei 5 sensi finora descritti.   Percezioni anche queste, come anticipato in premessa, basate in modo essenziale su interazioni tipo chimico.   Diffusissime nel regno animale, “riscoperte” solo di recente, e non ancora tutte, nell’uomo: d’altronde come ha detto lo stesso Charles Darwin ne “L’origine dell’uomo”, le differenze fra l’uomo e gli altri primati più volute non sono solo di tipo quantitativo piuttosto che qualitativo?

Anche nell’uomo è stata riconosciuta la capacità di recepire molecole allo stato volatile, non necessariamente odorose, o se non altro il cui stimolo sensoriale non è associato alla loro percezione odorosa consapevole, solitamente minima: parliamo dei ferormoni (scritti anche feromoni, senza la seconda “r”, riprendendo la loro dicitura inglese).   Un argomento ormai sulla bocca di tutti per le formidabili implicazioni sociali che, seppur sezione di derma, con indicate le ghiandole apocrineindirettamente, potrebbe comportare nella nostra civiltà una sua maggiore conoscenza ed un eventuale sfruttamento mirato.    Non parliamo soltanto dei ferormoni di attrazione sessuale, ma anche ad altri importanti nelle relazioni sociali fra gli individui della comunità e nei rapporti madre-neonato.   Spesso la scoperta a livello genetico, ovvero dell’esistenza “anche nell’uomo” di un gene preposto alla biosintesi di un certo ferormone, precede la scoperta della produzione effettiva, da parte delle ghiandole apocrine (sorelle per certi versi delle tradizionali sudoripare) dello stesso ferormone.    O meglio: il corpo umano in condizioni “naturali” (ovvero non appena uscito da una doccia sgrassante e deodorante) emana uno spettro così complesso e variabile di sostanze volatili che, anche se osservate singolarmente, non sempre risulterebbe chiaro trattarsi di potenziali ferormoni.   Spesso il carattere genetico non viene effettivamente espresso nella specie umana, o non lo è in modo chiaro ed univoco in tutti gli individui.   Ma soprattutto, avendo anche verificato la produzione effettiva della stessa sostanza chimica che negli altri mammiferi esercita un’attività feromonale, questo non comporta affatto il fatto che anche l’uomo ne sia sensibile.   Ovvero che riesca a percepirla con i suoi sensi.    Questa è la parte del discorso che riguarda in effetti la chimica dei sensi: quella che descrive la capacità di “rilevare” la molecola del ferormone…  e dato che essa non risulta sostanzialmente rilevabile secondo altri sensi, la capacità di rilevarla si traduce automaticamente nella possibile risposta fornita allo stimolo.     La preferenza di un partner sessuale piuttosto di un altro, o anche semplicemente di una sua maglietta usata all’interno di un campionario, da correlare con la concentrazione rilevabile analiticamente di quel determinato feromone per esempio, tutto più volte verificato e quantificato con analisi statistica multivariata.

posizione organo vomeronasale in gatto topo uomo
Perché sì, nonostante le premesse ed i distinguo che hanno aperto questo breve paragrafo e destinati sostanzialmente a smorzare ilclamore di talune notizie trasmesse troppo volentieri dai media, sembrerebbe proprio che l’essere umano sia in grado di “sentire” almeno alcuni di questi ferormoni.    A confermare il fatto che non si deve confondere questo tipo di percezione con quella olfattiva, in aggiunta alla mancanza o alla bassa incidenza di un odore specifico correlato alla stessa molecola, vi è il fatto che l’organo di senso è solo apparentemente coincidente con il nostro naso: per la precisione di tratta di una struttura anatomica distinta dalla zona dove risiede il senso dell’olfatto propriamente detta, l’organo vomero nasale, i cui recettori epteliali inviano gli stimoli nervosi derivanti dalla trasduzione dell’informazione chimica in una zona del cervello diversa dalla tradizionale corteccia olfattiva, e precisamente in una zona che si vista essere preposta alle risposte emotive ed ai cosiddetti “comportamenti innati”.
D’altronde per gli invertebrati, insetti in testa, sprovvisti di un organo nasale come lo intendiamo noi, i feromoni sono rappresentano i messaggeri chimici per definizione, in grado di trasmettere una molteplicità di informazioni sociali fondamentali per la sopravvivenza dell’individuo e della comunità, come le situazioni di pericolo, la sussistenza condizioni propizie alla vita aggregativa, ed infine la presenza di un potenziale partner sessuale.

E che dire degli animali migratori che fruttano per orientarsi la loro capacità di percepire differenze nel campo magnetico terrestre?   Scopriremo mai, magari in un prossimo futuro una qualche sensibilità di questo genere anche nell’uomo?   Un discorso diverso meritano le sostanze chimiche con effetto allucinogeno.   Cosa c’entreranno mai queste in un discorso relativo alla chimica dei sensi?   Di fatto, fra i vari effetti, esse inducono in chi le assume impressioni sensoriali (variamente ripartite su tutti i sesi) diverse la quelle che lo stesso oggetto percepito potrebbe fornire in condizioni ordinarie, o addirittura impressioni sensoriali del tutto “artificiali”, ovvero anche in assenza di un referente oggettuale effettivo.

molecole origine naturale effetto allucinogeno
Di fatto l’azione di una sostanza allucinogena scavalca praticamente tutti i passaggi relativi non soltanto alla generazione dell’informazione ed al suo trasporto dall’oggetto fino ai nostri recettori ed alla trasduzione meccanica, fisica e chimica da parte dei nostri organi di senso in segnale nervoso inviato al cervello, ma si innesta in pratica direttamente nella fase di elaborazione a livello neuronale di questa informazione complessa da parte del cervello stesso.    E’ per questo che le sensazioni e le percezioni indotte da uno stato allucinatorio, per quanto chimicamente indotto, non possono essere di fatto definite come percezioni sensoriali; per questo e per il fatto che, a differenza delle percezioni riportate in condizioni ordinarie, si registra solitamente la mancanza di un grado sufficiente di coerenza e di ripetibilità fra le esperienze “sensoriali” alterate, tale da non consentire l’interpretazione di queste percezioni come affette da una sorta di deviazione sistematica rispetto al riferimento “reale”, bensì come alterazioni di natura e di entità più o meno randomizzata, o meglio altamente soggettiva…

primate intelligenteMa c’è un “senso” che forse caratterizza più di ogni altro la nostra specie, non in modo esclusivo certo, ma come dire… almeno da compensare la carenza di molti altri, ad iniziare dall’olfatto.   E’ un senso trasversale, che tiene conto di vista, olfatto, udito, tatto e gusto, magari anche degli altri sensi che ancora non godono di un nome; raccoglie informazioni da tutti questi organi di senso, su un lungo periodo, talvolta di diversi secondi, ma è in grado di fare un lavoro cumulativo anche di parecchi minuti, di ore o di anni.  Ed alla fine li elabora, questi stimoli, li traduce in impressioni stabili, ovvero di esperienze e di ricordi fissati nelle connessioni sinaptiche dei nostri neuroni, e sulla base di questi è in grado di reagire ad ulteriori stimoli più recenti, o di intraprendere egli tesso delle azioni deliberate.   Questo umano senso è la ragione.

2 risposte a la Chimica dei Sensi… o il senso per la chimica

  • Franco scrive:

    Grazie Paolo per la tua alta considerazione: in realtà questo articolo non intendeva certamente essere un saggio vero e proprio, ma semplicemente impostare le linee di un metodo, di un approccio per poter leggere il concetto stesso di percezione sensoriale all’interno di un quadro chimico e fisico.
    Metti poi la limitazione delle mie competenze specifiche, metti la difficoltà divulgativa nel superamento della semplice buccia della questione, resta il fatto che gli aspetti biochimici, fisiologici e, nello specifico, neurochimici, sono qui stati a malapena evocati.

  • paopasc scrive:

    Un vero e proprio saggio: godibile e completo. Notevole riassunto delle implicazioni chimiche nella fisiologia percettiva con ampia iconografia. proprio ben fatto.

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