enzimi e vitamine nel mantenimento dell’equilibrio redox della cellula

di Nicole Ticchi

 

Chi di noi non si è mai chiesto, almeno da piccino, per quale strano motivo una mela affettata dopo qualche minuto comincia a imbrunire?  Oppure, per quale motivo il pesce assume quel tipico odore rancido dopo qualche giorno di conservazione?  Di esempi nella quotidianità se ne possono fare tanti, ma il fenomeno è molto semplice: si chiama ossidazione.  In natura tutte le sostanze nelle più svariate forme chimiche sono soggette ad un delicato equilibrio tra forma ossidata e forma ridotta, un equilibrio di straordinaria importanza per tutti gli organismi viventi che garantisce il normale svolgimento delle funzioni vitali.

Gli esseri umani sono organismi aerobi, ovvero sopravvivono in ambienti in cui vi è ossigeno.  La vita cellulare è possibile grazie al processo di respirazione cellulare, meccanismo attraverso cui, in presenza di ossigeno, si ricava dai legami chimici dei substrati a disposizione dell’organismo, l’energia necessaria ad espletare le funzioni vitali.  L’ossigeno quindi gioca un ruolo pressoché fondamentale all’interno di questo complesso meccanismo, che consta di diverse reazioni in cui i prodotti di un passaggio sono utilizzati come reagenti per lo step successivo.  Si tratta di reazioni di ossidazione progressiva dei substrati di natura organica, tra cui il glucosio rappresenta il principale “combustibile”: l’ossidazione di materiale organico è una reazione esotermica, ovvero rilascia una grande quantità di energia in tempi molto ristretti.  Tale energia viene incamerata sottoforma di ATP

C6H12O6 + 6O2  →  6CO2 + 6H2O + 36/38 molecole di ATP

Questa molecola può essere considerata la “moneta energetica” dell’organismo, per la sua posizione intermedia tra i composti donatori/accettori di gruppi fosfato: la conversione ADP->ATP e l’opposta reazione ATP->ADP possono avvenire entrambe facilmente nei diversi ambienti cellulari, con una liberazione di 30 kJ per ogni mole di legami.
I tipi di substrato che permettono una maggior resa energetica sono gli acidi grassi, metabolizzati attraverso vie come la beta ossidazione in tante molecole di acetil CoA che vengono poi internalizzati nel mitocondrio, dove viene ossidato completamente attraverso il ciclo di Krebs e rigenera molecole di ATP attraverso la fosforilazione ossidativa.   La molecola d’elezione per le vie aerobiche è comunque di tipo glucidico ed è, appunto, il glucosio, specialmente in alcuni tessuti.   Esso viene dapprima degradato attraverso la glicolisi dando origine a piruvato, il quale viene decarbossilato ed internalizzato nella matrice mitocondriale, dove subisce un processo di decarbossilazione ossidativa e successivamente entra nel ciclo di Krebs.   L’ultimo step è rappresentato dalla produzione di un gradiente protonico attraverso la membrana dei mitocondri generato per trasporto di elettroni attraverso una catena enzimatica che porta alla riduzione O2 e alla sintesi di ATP.

schema semplificato di respirazione cellulare

schema semplificato di respirazione cellulare

La catena di trasporto degli elettroni è situata nella membrana interna dei mitocondri, all’interno dei quali accetta atomi di idrogeno da molecole donatrici e si occupa di separare gli elettroni dai protoni liberando questi ultimi all’interno dello spazio intermembrana e trasportando gli elettroni verso l’accettore finale, l’ossigeno.   I trasportatori sono disposti in modo da avere potenziali di riduzione crescenti, pertanto gli elettroni venendo trasportati passano da uno stato energetico maggiore ad uno minore con conseguente liberazione di energia, che verrà utilizzata in parte per la sintesi di ATP ed in parte dispersa come calore.

Le specie coinvolte in questa complessa catena di eventi sono numerose; oltre ai substrati che subiscono il processo di ossidazione, all’ossigeno e ai vari prodotti che si susseguono, vi è una lunga serie di molecole “coadiuvanti”, che giocano un ruolo cruciale nell’intero processo.   Si tratta di enzimi e coenzimi, i “catalizzatori” dei sistemi biologici.   Gli enzimi sono nella maggior parte dei casi proteine e agiscono accelerando la velocità di reazione portando in maniera più rapida al raggiungimento dello stato di equilibrio termodinamico.   Molti di essi contengono molecole non proteiche che partecipano alla funzione catalitica legandosi all’enzima nelle vicinanze del sito attivo e vengono definite cofattori.   Combinandosi con la forma non attiva dell’enzima, esse danno origine ad un enzima cataliticamente attivo.
Queste molecole possono essere distinte in base della natura chimica in metalli e coenzimi, di solito piccole molecole organiche, ma possono essere classificati anche in base al tipo di legame contratto con l’enzima stesso, il quale può essere più o meno forte.
La maggior parte delle vitamine, composti che gli esseri umani e altri animali non sono in grado di sintetizzare autonomamente, sono cofattori o precursori di cofattori.
La catena respiratoria è costituita da una serie di complessi proteici e composti lipo-solubili capaci di produrre un potenziale elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale mediante la creazione di un gradiente di concentrazione di ioni H+ tra i due lati della membrana.   In ogni tappa si ha un passaggio di elettroni da un complesso ad un altro, in particolare:
–  Complesso I – Coenzima Q reduttasi: questo complesso riceve due atomi di idrogeno dal coenzima NADH e li trasferisce interamente al secondo trasportatore della catena di trasporto degli elettroni, il Coenzima Q.
–  Complesso II – Succinato deidrogenasi
–  Complesso III – Citocromo c reduttasi: riceve elettroni dal Coenzima Q e li cede al citocromo c
–  Complesso IV – Citocromo c ossidasi: è l’ultimo complesso, che trasferisce gli elettroni direttamente all’ossigeno trasformandolo insieme agli ioni H+, in H2O.

In tutto questo però sorge un problema.   Se da una parte è vero che la maggior parte degli organismi complessi richiede ossigeno per la sua esistenza, è pur vero che l’ossigeno può anche essere una molecola altamente reattiva in grado di danneggiare gli organismi viventi stessi, producendo specie reattive dell’ossigeno, anche dette ROS (reactive oxygen species).  Sopresi?  Il nostro organismo però non si lascia prendere alla sprovvista.

ROS - reactive oxygen species

ROS - reactive oxygen species

Proprio per questo vi è una complessa rete di enzimi e sistemi antiossidanti che lavorano sinergicamente per prevenire il danno ossidativo a componenti cellulari di fondamentale importanza come DNA, proteine e lipidi.   In generale, i sistemi antiossidanti o prevengono la formazione di queste specie ossidanti o le rimuovono prima che possano danneggiare i componenti vitali delle cellule.   Cosa sono i ROS?  Sono specie radicaliche, ovvero specie chimiche molto reattive aventi vita media di norma brevissima, costituite da un atomo o una molecola formata da più atomi che presenta un elettrone spaiato: tale elettrone rende il radicale estremamente reattivo, in grado di legarsi ad altri radicali o di sottrarre un elettrone ad altre molecole vicine.

Le specie reattive dell’ossigeno prodotte nelle cellule includono perossido di idrogeno (H2O2), acido ipocloroso (HClO) e radicali liberi come il radicale idrossile (OH•) e l’anione superossido (O2−); il radicale idrossile, in particolare, è altamente instabile e reagisce rapidamente e non in maniera non selettiva con la maggior parte delle molecole biologiche, rappresentando una minaccia non indifferente per l’organismo.   Questi ossidanti possono danneggiare le cellule iniziando reazioni chimiche a catena come la perossidazione lipidica, oppure ossidando il DNA o le proteine; è facile immaginare come un danneggiamento del DNA possa avere risvolti decisamente gravi e causare mutazioni genetiche qualora non entrino in gioco meccanismi di riparazione specifici, mentre danni alle proteine possono portare a fenomeni come inibizione della funzione enzimatica, denaturazione e degradazione.   Lo stress ossidativo di cui tanto si sente parlare non è altro che una è una condizione causata da uno sbilanciamento nel delicato equilibrio fisiologico fra la produzione e l’eliminazione di specie chimiche ossidanti.   Infatti, è bene tenere presente che le specie ossidanti ed i radicali liberi svolgono importanti ruoli fisiologici, come la difesa nei confronti di microrganismi patogeni, la trasmissione dei segnali biochimici fra le cellule e addirittura il controllo della pressione arteriosa!   È il loro eccesso a causare una condizione di stress, alla quale è possibile ricondurre la causa di molte patologie umane e naturalmente il processo di invecchiamento.   Ovviamente anche agenti esterni, come la dieta e alcune abitudini dannose contribuiscono alla formazione di radicali liberi!
Un’azione collaterale della catena respiratoria è la produzione di anione superossido e da esso di altre specie reattive dell’ossigeno (ROS): in particolare i maggiori produttori di superossido sono il Complesso I (che lo rilascia nella matrice) e il III (che lo rilascia nello spazio tra le due membrane).  La produzione aumenta ad alto potenziale di membrana, quando il flusso di elettroni è lento e la catena più ridotta: in tali condizioni il superossido è soprattutto formato dal trasporto inverso di elettroni da succinato a NAD.   Qualsiasi danno alla catena respiratoria è potenzialmente in grado di rallentare il flusso di elettroni a monte facilitando la produzione di superossido, condizione riscontrabile in alcune patologie a livello mitocondriale, nella senescenza e in altre condizioni patologiche.
Se il problema è quindi limitare il più possibile i danni di un’eccessiva ossidazione, le nostre cellule sono tutte pronte e dotate di sistemi che fanno al caso nostro.   Antiossidanti, ecco la parola magica. Enzimi, vitamine, ioni, sono tutti agenti riducenti in grado di contrastare la formazione di specie ossidate.  Ne esistono diversi tipi, in svariate forme, ognuno con il suo compito specifico e la sua precisa ubicazione, la natura non lascia nulla al caso in queste circostanze.   Si distinguono in base al grado di solubilità nei fluidi corporei e nelle membrane e si distribuiscono a varie concentrazioni nei diversi comparti cellulari; la quantità di protezione fornita da un antiossidante dipende quindi dalla sua concentrazione, dalla sua reattività verso la particolare specie reattiva dell’ossigeno considerata e lo stato degli antiossidanti con cui interagisce.   Alcuni composti contribuiscono alla difesa fornita dagli antiossidanti chelando i metalli di transizione, prevenendo così l’effetto catalitico che questi forniscono nella produzione dei radicali liberi nella cellula.
Tra gli antiossidanti endogeni, ovvero quelli prodotti dal nostro organismo, si possono annoverare diversi sistemi enzimatici all’opera.   Le superossido dismutasi, ad esempio, sono una classe di enzimi strettamente correlati presenti in quasi tutte le cellule aerobiche che catalizzano la rottura dell’anione superossido in ossigeno e perossido di idrogeno.   Contengono come cofattori ioni metallici che possono essere rame, zinco, manganese o ferro. Le catalasi, a loro volta, catalizzano la conversione di perossido di idrogeno in acqua e ossigeno, usando come cofattori ferro e manganese.   La catalasi è un enzima inusuale poiché, anche se il perossido di idrogeno è il suo solo substrato, segue un meccanismo ping-pong: il suo cofattore viene ossidato da una molecola di perossido di idrogeno e poi rigenerato trasferendo l’ossigeno legato ad una seconda molecola del substrato.
Infine vi sono le perossidasi che catalizzano la riduzione di perossido di idrogeno, perossidi organici e perossinitriti. Sono divise in tre classi di enzimi che condividono lo stesso meccanismo catalitico di base, in cui la redox-attiva cisteina nel sito attivo è ossidata ad acido sulfenico dal substrato perossido.   Tali enzimi sembrano sembrano rivestire un ruolo molto importante, poiché una loro assenza o inefficienza è associata ad anemia emolitica, una patologia causata da basse concentrazioni di emoglobina nel sangue per rottura dei globuli rossi.

trasformazioni enzimatiche da ossigeno molecolare ad acqua

Un altro sistema molto importante è quello del glutatione, che comprende diversi enzimi come glutatione riduttasi, glutatione perossidasi e glutatione S-transferasi.   Il glutatione è un peptide contenente glutammato, cisteina e glicina reperibile ad alte concentrazioni in molte forme di vita aerobiche.   Esso mantiene le sue proprietà antiossidanti poichè il gruppo tiolo (-SH) presente nella cisteina è un agente riducente e può essere ossidato e ridotto in maniera reversibile.  Nelle cellule, il glutatione viene mantenuto in forma ridotta dall’enzima glutatione riduttasi e a sua volta riduce altri metaboliti e sistemi enzimatici reagendo direttamente con gli ossidanti.

conversione del glutatione tra forma ridotta a forma ossidata e viceversa

conversione del glutatione tra forma ridotta a forma ossidata e viceversa

L’altra grande categoria di antiossidanti, sicuramente più conosciuta, è rappresentata dalla classe delle vitamine.   Una varietà enorme di molecole, ognuna con caratteristiche peculiari e sorprendenti, racchiude in sé un enorme potenziale in termini di prevenzione dei fenomeni di ossidazione. Si tratta di sostanze organiche, che devono essere introdotte con la dieta poiché non vengono sintetizzati dall’organismo umano e risultano indispensabili ad esso. Si può fare una prima distinzione classificandole in base alla loro natura chimica e a come, di conseguenza, si ripartiscono nei tessuti dell’organismo in idrosolubili e liposolubili.   Le vitamine idrosolubili non sono accumulate dall’organismo umano, una volta espletata la loro funzione, principalmente di coenzimi, vengono eliminate velocemente, motivo per cui vanno assunte con maggiore regolarità.   Al contrario, le vitamine liposolubili, data la loro maggiore affinità con membrane e tessuti adiposi tendono ad essere accumulate nell’organismo e necessitano pertanto di un’assunzione meno assidua.   Non tutte le vitamine vengono assunte nella loro forma biologicamente utilizzabile ma piuttosto come precursori che, una volta assunti, vengono trasformati da specifici enzimi metabolici nella loro forma attiva e utilizzabile.
Tra le vitamine idrosolubili più conosciute vi è l’acido L-ascorbico, più noto come vitamina C.   La prima immagine che questo nome rievoca è senz’altro una bella spremuta di agrumi fatta e bevuta, per evitare che le prodigiose proprietà benefiche si volatilizzino nel giro di qualche istante.

trasformazioni dell'acido ascorbico

trasformazioni dell'acido ascorbico

Ma cosa rende questa molecola così importante e potente?
La vitamina C, corrispondente all’enantiomero L, il solo ad essere biologicamente attivo, deve la sua forte azione riducente alla presenza di un gruppo enediolico.   In presenza di ossigeno e metalli l’acido ascorbico tende ad ossidarsi ed a formare acido deidroascorbico ed acqua ossigenata.   Grazie alla forte azione riducente, la vitamina C è coinvolta in molte reazioni di ossidoriduzione; essa, infatti, donando un elettrone forma l’acido semideidroascorbico, il quale può donare un secondo elettrone generando così l’acido deidroascorbico.   Quest’ultimo può essere ridotto ad opera di un enzima dipendente dal glutatione, la deidroascorbato reduttasi, rigenerando, così, l’acido ascorbico. La spiccata azione antiossidante della vitamina C e la sua capacità di mantenere stabili altre vitamine fa sì che essa venga utilizzata dalle industrie come additivo nei cibi.
Uno degli errori più comuni quando si pensa a ciò che riguarda antiossidanti e vitamine in genere consiste nel pensare che una ingente assunzione di vitamine possa solo giovare, qualunque sia l’entità. Se pensiamo però alla premessa iniziale, ovvero al fatto che l’organismo necessita di un equilibrio ossidoriduttivo per espletare al meglio le proprie funzioni ci rendiamo conto facilmente di come uno sbilanciamento a favore di sostanze riducenti sia altrettanto dannoso.   Per quanto riguarda le vitamine vi sono stretti intervalli di concentrazioni all’interno dei quali esse producono un’azione benefica, l’importante è non scendere al di sotto o non superare tali limiti.
Altri nomi importanti tra le idrosolubili rientrano nel gruppo delle vitamine B: tiamina, riboflavina, acido folico e pantotenico, biotina sono solo alcune.   Esse rivestono notevole importanza perché agiscono da cofattori “aiutando” gli enzimi coinvolti nei processi di respirazione cellulare e metabolismo, scambi elettronici, processi di sintesi e ossidazione e innumerevoli altre attività a livello dell’organismo.   A differenza dei substrati, che vengono modificati e trasformati durante una reazione enzimatica, i cofattori ritornano al loro stato iniziale.   Eccezioni sono i cofattori impiegati nella catalisi delle reazioni di ossidoriduzione; una molecola che funziona cedendo elettroni al substrato deve poi riacquistarli, in una reazione a parte, per essere nuovamente funzionale.   Dal punto di vista chimico i cofattori sono, per la maggior parte, ricchi di elettroni π, che conferiscono loro le proprietà catalitiche e reagiscono stechiometricamente alla reazione enzimatica.
Molti coenzimi sono coinvolti nel trasporto di gruppi chimici: ad esempio, il NAD+ , o nicotinammide-adenina-di nucleotide, è un carrier di elettroni in reazioni di ossidoriduzione, in grado di accettare un protone e due elettroni da un substrato, a formare il NADH.   NADH è in grado di donare questi elettroni ad un secondo substrato, rigenerandosi a NAD+.   Il piridossalfosfato, derivato della vitamina B6, è un coenzima utilizzato dalle amminotransferasi e dalle carbossilasi.   La catalisi avviene in due passaggi: nel primo viene catalizzata, ad esempio, la deaminazione degli amminoacidi ad alfa-chetoacidi. Nel secondo passaggio il gruppo amminico estratto viene trasferito ad un altro alfa-chetoacido che diventa così un amminoacido.   Il piridossalfosfato viene rigenerato in questo caso sullo stesso enzima, anche in questo caso in due passaggi. Considerazioni analoghe valgono anche per la reazione di decarbossilazione, che prevede l’idrolisi dell’intermedio legato all’enzima.

struttura generale di un tocoferolo

struttura generale di un tocoferolo

Altra categoria è quella delle vitamine liposolubili.   Qui l’azione esercitata è diversa, in quanto esse, ad eccezione della vitamina K, non agiscono da coenzimi, bensì partecipano singolarmente a reazioni in cui subiscono una trasformazione a carico della propria struttura molecolare.   Se l’acido ascorbico rappresenta l’antiossidante per eccellenza tra le vitamine idrosolubili, qui è la vitamina E, che conta otto tipi diversi, a primeggiare.  Tocoferoli e tocotrienoli sono i vari costituenti di questo gruppo di molecole, che presentano una struttura di base comune e sostituenti che li differenziano nelle diverse forme, fra cui l’alfa tocoferolo è la forma vitaminica biologicamente più potente ed attiva.
Essa, infatti, è conosciuta per il suo straordinario ruolo nella prevenzione dell’ossidazione degli acidi grassi polinsaturi, evento chiave nello sviluppo del processo di perossidazione lipidica, la quale, scatenata dall’azione di radicali liberi, si sviluppa attraverso reazioni a catena che perpetuano e alimentano il processo.   La vitamina E è in grado di bloccare questo fenomeno donando un elettrone ai radicali perossilipidici, rendendoli in tal modo meno reattivi e bloccando di fatto la perossidazione lipidica.   In questa reazione la vitamina E si trasforma in un radicale α-tocoferossilico, piuttosto stabile grazie allo sviluppo di fenomeni di risonanza, e che può reagire poi con composti come vitamina C, glutatione o coenzima Q10 per tornare alla forma iniziale, l’α-tocoferolo.

Una volta ossidata, la vitamina E diviene teoricamente una molecola instabile suscettibile a reagire con le altre molecole neutre e può contribuire però alla propagazione della catena di ossidazione.   La sua affinità particolare per la vitamina C le permette di essere ridotta da quest’ultima e di tornare adatta a prevenire le altre reazioni di perossidazione.

rigenerazione tocoferoli ed acido ascorbico

rigenerazione tocoferoli ed acido ascorbico

La vitamina E ha una struttura tale da riuscire a incorporarsi in seno agli strati di fosfolipidi formanti le membrane cellulari con un rapporto di una molecola di vitamina E per 2 a 3000 molecole di fosfolipidi.   Ciò significa che per poter giocare efficacemente il suo ruolo protettivo nei confronti degli acidi grassi, essa deve essere rapidamente rigenerata, altrimenti le riserve si esauriscono.   Tale rigenerazione è possibile grazie alla presenza di vitamina C, che essendo idrosolubile, si trova nei fluidi intra ed extracellulari; la reazione è reversibile, permettendo alla vitamina C di essere a sua volta rigenerata.   Questo tipo di reazione si verifica in diverse cellule, tra cui globuli rossi, piastrine, lipoproteine plasmatiche, ecc.   Dal momento che la perossidazione lipidica può determinare profonde alterazioni a livello delle membrane cellulari, alla vitamina E è riconosciuto un ruolo di grande rilievo nel mantenere tali strutture inalterate.

via di formazione del monossido di azoto

via di formazione del monossido di azoto

L’importanza dell’equilibrio redox all’interno della cellula è notevole; come già accennato a concentrazioni moderate, i ROS partecipano attivamente ad una varietà di processi biologici complessi, implicati nella normale crescita cellulare quali la trasduzione del segnale, il controllo dell’espressione genica, la senescenza cellulare, l’apoptosi; i radicali più rilevanti nelle funzioni biologiche sono il superossido e il monossido di azoto (NO), formati da due gruppi di enzimi, le isoforme della NAD(P)H ossidasi (6), e le isoforme della ossido nitrico sintasi(NOS), rispettivamente.   Quest’ultimo enzima, in particolare, è distribuito in maniera ubiquitaria nei tessuti e nei viventi in generale; esso provvede a produrre NO a partire da arginina, che viene poi trasformata in citrullina (metabolita intermedio del ciclo dell’urea).   L’enzima necessita di ossigeno e di altri per cofattori come FAD, FMN e NADPH.   Si  tratta di una reazione multifasica, ovvero costituita da diversi passaggi.   Nel primo un atomo di ossigeno viene inserito sull’azoto terminale del gruppo guanidinico dell’arginina formando un gruppo N-OH; su quest’ossigeno vengono poi portati 2 elettroni forniti dal NADPH e trasportati dagli altri cofattori fino ad ottenere acqua per eliminazione di 2 atomi di idrogeno e di un intermedio instabile che si libera e forma NO.

Questa sostanza riveste particolare importanza poiché agisce sulla muscolatura liscia dei vasi sanguigni provocando vasodilatazione con conseguente aumento del flusso ematico; inoltre risulta essere un potente vasodilatatore nonchè inibitore di adesione e aggregazione piastrinica.

I meccanismi di difesa sono fondamentali per l’omeostasi redox cellulare che dipende dal bilancio tra generazione dei ROS e sistemi antiossidanti. Quando l’equilibrio si sposta a favore dei primi oppure la cellula si trova in uno stato di carenza di difese antiossidanti si crea la condizione di stress ossidativo.   I principali enzimi responsabili dell’omeostasi redox cellulare funzionano come “spazzini” dei ROS, ma non possono intervenire direttamente sulle macromolecole biologiche a rimuovere un danno già avvenuto.   Per non rischiare, buona spremuta!

 
 

3 risposte a enzimi e vitamine nel mantenimento dell’equilibrio redox della cellula

  • Donato Salvucci scrive:

    Eccellente articolo. Lo dico anche con riferimento alle precisazioni sulla respirazione cellulare. Nel sapere comune associamo il respiro ai polmoni. Invece, ho capito che il respirare avviene in ogni cellula che ha mitocondri. La questione è complessa, ma sono studi utili anche per la senescenza.

  • giorgio scrive:

    bell’articolo! soprattutto discretamente semplice anche per chi non è biologo o medico

    grazie, GB

    • Alexia scrive:

      Un ringraziamento sincero alla vostra generosità professionale.
      Permette a persone come me, neofite e ignoranti in materia, di esserle un pò meno dandoci quella consapevolezza che ci rende più liberi di scegliere.
      Grazie

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