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il mondo dei batteri, ovvero quando la chimica inizia a vivere

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di Salvatore Caiazzo


Leggendo argomenti attinenti alla microbiologia spesso sorge quasi spontanea una domanda: quando inizia la storia dei microrganismi e quali erano le loro caratteristiche principali nelle lontane era geologiche?
Per rispondere brevemente  ricorderemo innanzitutto che lo sviluppo di tecniche analitiche sempre più valide ed affinate quali l’impiego di isotopi radioattivi e di procedure biotecnologiche hanno permesso di fissare (almeno per ora e fino all’acquisizione di nuove conoscenze) a circa tre miliardi di anni addietro la comparsa delle prime forme di vita sul nostro pianeta.   Esse traggono origine da un comune progenitore ancestrale in grado di riprodursi e di svolgere un proprio metabolismo, e si è potuto vedere come esse si siano adattati nel corso dell’evoluzione differenziandosi in tre compartimenti diversi.

methanococcus (archibatterio) e lactobacilli (eubatterio)

Il primo comprende gli Archea o Archeobatteri o Archibatteri ovvero batteri primordiali che, come indica il termine, rappresentano l’archetipo di cellula in grado di vivere nelle particolari condizioni esistenti sulla terra nei millenni passati – il secondo comprende i Batteri o Eubatteri  che costituiscono la forma diffusasi sul pianeta nelle nuove condizioni chimico-fisiche che si stabilirono nei millenni successivi – mentre nel terzo compartimento possiamo collocare gli Eucarioti frutto  dell’evoluzione che, sempre nel lento scorrere dei millenni, ha successivamente portato alle cellule eucariotiche che compongono, oltre alle alghe ed ai protozoi, anche le piante e gli animali quali oggi li conosciamo.

Le prime forme di vita comparse sul pianeta terra, ascrivibili al citato gruppo degli Archeobatteri, differivano notevolmente da quelle odierne anche per la necessità di adattarsi a condizioni ambientali con elevate batteri rossi termofili presso sorgenti naturali di acqua caldaconcentrazioni di sali, temperature elevate che raggiungevano anche i 100 °C e oltre, atmosfera quasi priva di ossigeno ma ricca di ammoniaca, anidride carbonica, azoto, solfuri vari.    La capacità di adattamento di questi batteri primordiali è certamente sorprendente, ma un altro notevole aspetto di questa affascinante tematica è costituito dal fatto che numerosi germi appartenenti agli Archea o archeobatteri che dir si voglia, sono ancora presenti tra noi, e sono reperibili negli ecosistemi più disparati.    Quanto sopra, denota l’incredibile capacità di adattamento, che è dovuta al fatto che alcuni componenti del gruppo possono trarre l’energia da sostanze inorganiche e, come i loro antichi antenati, crescere a temperature, pressioni, concentrazioni di sali molto elevate, mentre altri componenti crescono agevolmente a livelli normali dei predetti parametri così come si trovano oggi nel nostro pianeta.   Abbiamo ricordato come gli archeobatteri siano in grado di crescere in condizioni ambientali estreme quali temperature di 70°C e oltre che, come è noto, eliminano larga parte dei comuni batteri. Nella tabella seguente vengono riassunte le differenze principali che caratterizzano gli eubatteri dagli archeobatteri.

differenze eubatteri ed archebatteri

La possibilità di crescere nell’ambiente marino, sia esso ad alta temperatura o meno, può richiedere un’altra proprietà in relazione alla profondità delle acque; si tratta della barofilia ovvero della capacità di sviluppo ad alte pressioni.    Nel mare la pressione aumenta di circa una atmosfera ogni 100 metri; ebbene negli oceani sono presenti microrganismi iperbarofili in grado di crescere anche a profondità di circa 7000 metri e oltre e quindi a pressioni di oltre 70 atmosfere.   Poiché la temperatura del mare decresce con l’aumento della profondità, i microrganismi barofili sono anche psicrofili ovvero capaci di crescere a basse temperature.    E’ evidente che tali organismi devono essere in grado di elaborare idonei sistemi di adattamento che come già accennato sono molteplici: tra questi notevole importanza rivestono le modifiche di composizione e conformazione della membrana cellulare e quelli a livello della struttura spaziale delle proteine e degli enzimi che costituiscono i punti chiave delle biochimica e della fisiologia di qualsiasi cellula vivente.
Lo studio di germi estremofili  risulta di grande interesse anche sotto un profilo applicativo ad esempio per la produzione di enzimi come amilasi, cellulasi, proteasi elaborati dagli Archea e da altri germi estremofili.    In particolare la loro resistenza ai trattamenti termici, apre interessanti prospettive sia all’industria alimentare che a quella farmaceutica che necessitano di biocatalizzatori in grado di agire anche ad temperature di 60°C ed oltre che generalmente inattivano gli enzimi analoghi prodotti dai germi comuni.    Quanto sopra promette sviluppi ancora più interessanti grazie alle biotecnologie che consentono la clonazione dei geni che codificano la produzione di questi enzimi anche in normali germi mesofili (che crescono cioè a temperature ambientali medie di circa 20-40°C). Infatti questi ultimi organismi sono i più diffusi, meglio conosciuti e più facilmente coltivabili in laboratorio degli archeobatteri e dei batteri estremofili in genere.

 

Classificazione dei batteri

Nello schema di classificazione dei viventi in cinque regni, i batteri costituiscono il regno dei procarioti e si differenziano dalle cellule di tutti gli altri organismi viventi, chiamati eucarioti, per l’assenza di un nucleo delimitato dalla membrana nucleare.
Classificazione dei batteri secondo la forma

classificazione batteri secondo la forma: cocchi, bacilli, spirilli, vibrioni

Classificazione secondo il livello di temperatura e possibilità di crescita

batteri possibilità crescita temperatura: criofili o psicrofili, termofili, mesofili

Classificazione secondo la modalità di respirazione.

batteri classificazione respirazione:aerobi, anaerobi, microaerofili

Classificazione secondo la modalità di nutrizione.

differenza fra autotrofi ed eterotrofi

Classificazione secondo la colorazione di Gram

processo colorazione di Gram dei batteri

E’ una tecnica di colorazione artificiale introdotta da C. Gram nel 1884 e tutt’oggi praticata con le stesse modalità. E’ anche detta differenziale, perché impiega più di un colorante a differenza delle colorazioni semplici. I batteri per effetto della colorazione di Gram vengono divisi in: Gram + , conservano la colorazione viola inizialmente impartita, Gram – perdono questa colorazione viola e si colorano con il successivo colorante, la safranina, in rosso. In questo modo sono distinguibili per mezzo di un comune microscopio ottico.
La differenza fra i due tipi di batteri, che giustifica la differenza nel supportare le due tipologie di colorazione, risiede a livello della struttura esterna della cellula batterica, ed in particolare della parete cellulare come sarà meglio descritto nel prossimo capitolo.


Funzione della parete e cenni sulla membrana plasmatica

La parete cellulare è una delle strutture caratteristiche dei procarioti; essa non trova alcun riscontro nelle cellule animali. E’ una struttura tipica anche dei funghi e delle cellule vegetali, ma in questi casi è diversa sia per la qualità dei costituenti che per il tipo di organizzazione. Le funzioni principali della parete sono quelle di mantenere la forma e la rigidità della cellula e proteggere questa dai danni meccanici e dalla lisi osmotica. L’osservazione al microscopio elettronico di sezioni sottili di cellule batteriche permette di distinguere due principali tipi di organizzazione della parete. Nei batteri Gram positivi essa appare come uno strato uniforme dello spessore di 100–800 Angstrom, al di sotto del quale si può vedere la caratteristica struttura a tre strati della membrana cellulare. Nei Gram negativi la parete, esterna alla membrana citoplasmatica, è più sottile , variando il suo spessore tra i 80 –100 Angstrom, e ha una struttura più complessa. In questo gruppo di batteri, gli strati più esterni della parete formano per la loro caratteristica organizzazione, una struttura simile alla membrana citoplasmatica. Lo strato superficiale viene appunto detto membrana esterna, e non trova riscontro nelle cellule dei batteri Gram positivi.

membrana cellulareAl di sotto della parete abbiamo la membrana citoplasmatica batterica che presenta una struttura costante simile a quella degli eucarioti ma risulta  priva di steroli. La membrana è coinvolta nella replicazione del cromosoma pare che intervenga nella fase di segregazione cromosomica. A livello funzionale la membrana è sito attivo di scambio  di sostanze, e la presenza di numerosi complessi enzimatici si realizza una notevole economia del bilancio energetico del sistema metabolico e nella sua funzionalità. Al microscopio elettronico la membrana si presenta come un multistrato di tre foglietti di cui i più esterni sono opachi (e corrispondono alle teste polari dei fosfolipidi) e quello centrale è trasparente (e rappresenta l’accoppiamento coda-coda delle catene alchiliche apolari degli stessi fosfolipidi).
fosfolipidi membrana cellulare in archebatteri eubatteri ed eucarioti La membrana cellulare può essere interpretata come un aggregato supramolecolare di fosfolipidi disposti secondo un doppio strato laminare, al quale si associano diverse proteine inacastonate su di esso, o che lo attraversano da parte a parte. A livello di membrana si esplicano molte funzioni metaboliche che negli eucarioti sono svolte da organuli citoplasmatici. Negli archebatteri si manifestano considerevoli differenze a livello di membrana ma in questa sede risulterebbe oltremodo dispersiva una loro trattazione sia in termini funzionali che strutturali.

La differenza nella capacità di trattenere il colorante basico violetto, già accennato a proposito del procedimento della colorazione differenziale secondo Gram, è data dalla quantità di peptidoglicano (detto anche “mureina”) contenuto nella parete cellulare: i gram-positivi presentano una grande quantità di questa sostanza, variamente organizzata secondo almeno 100 modelli strutturali differenti, mentre i gram-negativi presentano invece una parete più sottile, ricca di lipopolisaccaridi e lipoproteine.

peptidoglicano - visibili le unità di acido N-acetilmuramico ed N-acetilglucosamina

La natura chimica di questa sostanza è riconducibile al nome stesso: pepti (parte proteica) + glicano (parte glicidica).    La parte glicanica è un polisaccaride lineare costituito dall’alternanza regolare di due carboidrati dotati di un gruppo amminico acetilato: l’N-acetil-glucosammina  (NAG), e l’acido N- acetil-muramico (NAM), legati tra loro con un legame beta–1,4-glicosidico.    Tale legame è il bersaglio del lisozima, un enzima presente in varie secrezioni animali ed anche umane quali le lacrime e la saliva, che esplica la sua attività sui batteri Gram +, idrolizzando appunto il peptidoglicano in unità monometriche.   A ciascuna unità di NAM è legata una breve catena peptidoglicano monomero, con catena di tetrapeptide annessa al NAMpeptidica, per la precisione un tetrapeptide, fra i cui quattro aminoacidi costituenti possono figurare anche casi la cui configurazione è di tipo D: un caso più unico che raro, dal momento che tanto nelle piante quanto negli animali di aminoacidi risultando rappresentati unicamente con configurazione L sull’atomo di carbonio chirale aminoacidico.Le varie catene di peptidoglicano, detto anche “mureina”, sono tenuti insieme dalla parte proteica, attraverso legami diretti (nei Gram+, con legame fra il gruppo amminico di un aminoacido biasico di un’unità ed il gruppo carbossilico di un’altra unità) o indiretti (nei Gram-, tramite un ponte mediato da un pentasaccaride costituito da 5 unità di glicina) fra gli aminoacidi delle catene tetrapeptidiche appartenenti a strati diversi di peptidoglicano.
acidi teicoici, parete cellulare battericaNei batteri Gram + la struttura della parete cellulare è solitamente attraversata da parte a parte  da molecole polimeriche di tipo del tutto differente e per certi versi davvero inconsuete, che ne determinano fino al 10-15% del peso, gli acidi teicoici.    Si tratta di polimeri di alcoli polialcoli (principalmente glicerolo o ribitolo, fino a 30 unità), alternati da un’unità di acido fosforico; gli ossidrili del ribitolo o glicerolo possono essere legati zuccheri (glucosio, galattosio) o ad aminoacidi (D-alanina) facenti parte della catena tetrapetidica del peptidoglicano.    Le peculiarità degli acidi teicoici e di quelli lipoteicoici (associazioni degli acidi teicoici con i lipidi della membrana citoplasmatica) sono sostanzialmente quattro: 1. Facilitano l’assunzione dei cationi; 2. Funzione strutturale contribuendo alla forza ed elasticità della parete; 3. Sono fortemente immunogenici; 4. Intervengono nei meccanismi di patogenicità del batterio.

Le appendici cellulari e il movimento dei batteri

Numerosi microrganismi sono dotati di veri e propri organi di locomozione, ovvero i flagelli; si tratta di lunghe  appendici filiformi disposte alla superficie della cellula alla quale, con i loro movimenti, imprimono spostamenti anche molto veloci.
vibrione del colora - Vibrio choleraeUn tipico esempio viene dato dal vibrione del colera (Vibrio cholerae) che possiede un unico, lungo flagello posto all’estremità della cellula.   I flagelli possono essere molteplici, disposti in eleganti ciuffi posti ai poli della cellula come nello Spirillum minus germe responsabile del “sodoku”, malattia presente in Giappone ma anche in altri Paesi e provocata da morsi di topo, oppure disposti tutto intorno al germe, come in Escherichia coli, germe normalmente presente nell’intestino e quindi nelle feci umane ed animali.   Queste lunghe propaggini traggono origine dal corpo basale, piccola formazione rotondeggiante posta sotto la membrana cellulare e formata da catene proteiche a forma di anello; esse possono ruotare in senso orario o antiorario trasmettendo così il moto al batterio come l’elica di un natante.   Va notato che questo moto é molto rapido e consente al germe spostamenti anche dell’ordine di millimetri per minuto: può sembrare una piccola distanza ma essa,al contrario, è veramente elevata se si considera la ridottissima lunghezza della cellula batterica!  Grazie ai flagelli i batteri possono avvicinarsi con movimenti propri a sostanze favorevoli , quali nutrienti vari come aminoacidi, zuccheri ecc.  che vengono definite “attraenti”.    Il contrario avviene in presenza di sostanze tossiche o comunque nocive per il germe quali alcuni sali minerali, antibatterici ecc.  definite “ repellenti”.    Come si vede i flagelli consentono ai batteri una mobilità che solo fino a pochi anni addietro risultava in buona parte inspiegabile sia per i fini meccanismi coinvolti, sia per le finalità strettamente legate alla stessa capacità di sopravvivenza del germe a disparate situazioni esterne.

pilo locomotorio batterico e membrana battericaIn relazione a quanto sopra si ricorda che i movimenti sopra accennati avvengono in seguito a stimoli esterni rilevati da una serie di trasduttori, ovvero veri e propri sensori costituiti da particolari proteine chemiotattiche disposte alla superficie del batterio.   Esse combinandosi con i vari gruppi di sostanze che vengono a contatto con il germe danno luogo a processi chimici, fondamentalmente di metilazione e demetilazione (ovvero di aggiunta o sottrazione di gruppi metilici – CH3 – ): questo processo prende il nome di chemiotassi che, come si é visto, può essere positiva o negativa. La chemiotassi è quindi definita come il fenomeno con cui i batteri (ma anche altri copri multi- o monocellulari non batterici, fra i quali gli spermatozoi) direzionano i loro movimenti a seconda della presenza di alcune sostanze chimiche nel loro ambiente
Processi di chemiotassi si possono manifestare nei confronti dell’ossigeno: si parlerà allora di aerotassi come è dato rilevare nei batteri aerobi la cui crescita è più rigogliosa nelle zone di un determinato substrato nelle quali la concentrazione o disponibilità di ossigeno è più elevata.   Parleremo invece di fototassi nel caso di batteri provvisti di pigmenti fotosensibili quali la batterioclorofilla A e B ed i carotenoidi rossi presenti nei “batteri rossi” ai qbatterioclorofilla b (parte porfirinica) e differenze rispetto a clorofilla a e b delle pianteuali appartengono batteri del genere Rhodobacter.   La batterioclorofilla B e C ed i carotenoidi gialli sono invece presenti nei “batteri verdi” tra i quali ricordiamo organismi appartenenti al genere Chlorobium : tutti questi germi traggono l’energia necessaria al loro metabolismo dalla luce.   Questi germi vengono definiti autotrofi in quanto sono in grado,così come le piante,di sintetizzare la materia organica a partire dall’anidride carbonica presente nell’atmosfera a differenza degli organismi eterotrofi che , come molti batteri e come gli animali , per il loro metabolismo e la loro formazione e crescita hanno bisogno di molecole organiche preformate.
Tornando per un istante ai flagelli che fanno parte del complesso sistema sopra accennato facciamo presente che i batteri sono… affezionati ad essi: infatti se mediante agitazione di una sospensione di batteri in mezzo liquido stacchiamo queste propaggini dalla cellula, i germi riescono a ricostituirle nel breve tempo di appena 15 – 30 minuti!   Ma come si comportano i germi naturalmente privi di flagelli immersi in un mezzo liquido? sia pure meno velocemente anch’essi si spostano grazie ai noti moti “browniani” dovuti ad effetti di scattering (leggasi “urti”) da parte delle molecole del fluido circostante, che portano in questo caso la cellula a muoversi lungo un percorso essenzialmente casuale che differisce da una semplice vibrazione su una posizione di equilibrio, proporzionale alla temperatura, per una particella in condizioni di equilibrio termodinamico.
batteri uniti tramite pili FTornando alle appendici esterne, ricordiamo che alcuni batteri ne posseggono altre di diversa costruzione ma altrettanto importanti.   Si tratta dei pili o fimbrie che sono più sottili dei flagelli e facilitano l’adesione del batterio alle cellule-tessuti dell’ospite; per questo motivo vengono anche denominati aggressine.   Infine particolari pili, denominati pili F consentono il trasferimento di segmenti di cromosoma tra una cellula donatrice (F+) ad una ricevente (F-); per questo motivi i pili F vengono indicati come “pili del sesso”.   Anche se non si tratta di una struttura morfologicamente definita va qui ricordato che alla superficie di molti batteri é evidenziabile anche uno strato gelatinoso, denominato glicocalice (o slime ovvero fanghiglia per gli autori anglosassoni per il suo aspetto gelatinoso) che può conglomerare tra loro cellule batteriche formando una sorta di pellicola di protezione verso agenti esterni.   Esso, ostacolando il contatto dei germi con prodotti disinfettanti, può complicare o addirittura vanificare i processi di bonifica igienica in diversi settori come, ad esempio, nell’industria alimentare.   Il significato del glicocalice va oltre agli aspetti pratici indicati, dal momento che in esso, parzialmente isolate dall’esterno, possono formarsi comunità di miliardi di cellule batteriche anche appartenenti alle specie più diverse le quali, mediante specifici mediatori biochimici, possono “comunicare” tra essi e “adottare” determinati atteggiamenti.

Approvvigionamento energetico

Le esigenze nutrizionali dei microrganismi sono molto diversificate e in base ad esse possiamo individuare tre grandi gruppi:
1) nel primo si collocano i meno esigenti, indicati come autotrofi chemiosintetici quali alghe ed alcuni batteri dotati di pigmenti fotosintetici: essi sono in grado di costruire le molecole organiche necessarie alla loro crescita utilizzando la luce quale sorgente di energia e l’anidride carbonica quale sorgente di carbonio;
2) nel secondo troviamo gli autotrofi chemiolitotrofi quali ad esempio solfobatteri e batteri nitrificanti (preziosi per l’agricoltura): hanno esigenze intermedie accontentandosi ancora di anidride carbonica quale sorgente di carbonio ma richiedono anche energia proveniente non più dalla luce ma da composti inorganici;
3) nel terzo gruppo vengono inquadrati microrganismi definiti eterotrofi chemiorganotrofi già ricordati in precedenza; essi comprendono la maggior parte dei batteri che, per le loro esigenze vitali, richiedono la disponibilità sia di fonti di carbonio che di energia di origine  organica.

batteri nel ciclo di materia sulla terra: autotrofi (chemiosintetici e chemiofitotrofi) ed eterotrofi chemiorganotrofi
Il gruppo dei microrganismi eterotrofi si biforca a sua volta in due grandi linee principali: quella dei saprofiti e quella dei parassiti. Gli organismi saprofiti per soddisfare le loro esigenze nutrizionali utilizzano il materiale organico di varia origine e natura ovunque presente nell’ambiente. Quelli parassiti, invece, non hanno questa autonomia e pertanto parassitano esseri viventi (vegetali od animali) ai quali con modalità e meccanismi diversi arrecano danno. In quest’ultimo gruppo pertanto rientrano i germi patogeni (dal greco pathos = dolore e gheno = generare). In precedenza abbiamo accennato ai binari del metabolismo sui quali scorrono i due processi biochimici fondamentali per ogni organismo vivente compresi i batteri: un binario, quello dell’anabolismo sul quale si svolgono i processi di sintesi delle molecole che costituiscono le cellule; questi processi richiedono energia proveniente dal secondo binario ove avviene la demolizione delle predette molecole. Tutti i processi di cui sopra, siano essi di sintesi o di scissione, sono accelerati ovvero catalizzati dagli enzimi, numerosa categoria di proteine – ne esistono oltre 2000 – ciascuno dei quali, come accennato in precedenza, catalizza con elevatissima specificità un diverso tipo di reazione chimica.

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