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la fotosintesi clorofilliana: dettagli e varianti

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di Salvatore Caiazzo

[ approfondimento del tema, già introdotto dallo stesso Autore nell’aticolo preliminare:
la fotosintesi: un sistema redox per la vita” ]

struttura ed immagine al microscopio dei tilacoidi in un cloroplasto

Il processo di fotosintesi nelle piante si può formulare in questa reazione molto generale:

equazione generale della fotosintesi

Ponendo n uguale a sei si ottiene glucosio come prodotto non definitivo della fotosintesi. Questo processo dunque consiste nella riduzione della CO2  con acqua come riducente. Esperimenti condotti in parallelo su batteri fotosintetici hanno dimostrato che l’ossigeno prodotto dalla fotosintesi non proveniva dalla anidride carbonica ma bensì dall’acqua a suffragio di questa ipotesi vi sono inoltre evidenze sperimentali ottenute da esperimenti condotti utilizzando un isotopo dell’ossigeno, l’ossigeno 18. in considerazione di questi fatti l’equazione della fotosintesi è da scrivere nel modo seguente :

equazione della fotosintesi per la produzione di glucosio

con una variazione di energia libera standard pari a + 2863 KJ/mol.

struttura del cloroplasto - foto al microscopio elettronico a trasmissioneIl quoziente fotosintetico PQ che si ha dal rapporto tra ossigeno e anidride carbonica è uguale a 1 quando si ha formazione di carboidrati. Il processo di fotosintesi è un processo endoergonico nel quale il flusso degli elettroni scorre contro gradiente termochimico e l’energia necessaria affinché questa migrazione elettronica sia possibile si ha grazie alla luce.
La fotosintesi, se considerata nella sua globalità, è il processo inverso della respirazione cellulare ( processo in cui si ha la trasformazione della materia organica in energia estraendola dall’ ATP, e che può rapidamente cedere alle attività che la richiedono. La respirazione cellulare avviene in 3 fasi ed è continua: GLICOLISI-CICLO DI KREBS-CATENA DI TRASPORTO DI ELETTRONI)

schema di un cloroplasto e della fotosintesi al suo interno

LE REAZIONI DELLA FASE LUMINOSA


Il processo di fotosintesi comprende reazioni che richiedono energia l’energia luminosa e reazioni che si svolgono anche nella oscurità. Così la velocità di fotosintesi è proporzionale all’intensità della luce solo a basse intensità luminose, mentre per elevate illuminazioni diventa limitante un processo indipendente dalla luce. Quando l’illuminazione è intermittente, la velocità di fotosintesi nei periodi di luce dipende dalla durata dei periodi oscuri e dalla temperatura.

La produzione del potere riducente

La riduzione della CO2 a carboidrato (CH2O) comporta il consumo di 4 atomi di idrogeno o di 4 elettroni, ma non sappiamo ancora chi o che cosa li fornisca alla pianta. Gli atomi di idrogeno necessari per la riduzione dell’anidride carbonica nei cloroplasti provengono dall’acqua, (infatti sono sufficienti due molecole di H2O per fornire quattro H); la loro sottrazione sviluppa  una molecola di ossigeno, come è indicato nell’equazione scritta qui sotto.

produzione atomi idrogeno necessari per per riduzione della CO2

Gli atomi di idrogeno vengono trasportati dal nucleotide accettore di H (NADP), il quale, formando con essi legami altamente energetici (NADPH2), dove l’idrogeno possiede quasi la stessa energia potenziale dell’idrogeno gassoso, richiede gran parte dell’energia fornita dalla luce attraverso la clorofilla.

H2O + NADP+ ==>  hv +  NADPH + H+ +  ½  O2

Questo processo primario prese il nome dal biochimico Robert Hill perché fu il primo a scoprire che questa serie di reazioni, che avvengono nelle membrane dei tilacoidi, costituiscono il vero potere riducente delle reazioni della fase luminosa della fotosintesi. Alla reazione di Hill è associato un altro processo detto fotofosforilazione, cioè addizione di un fosfato inorganico ad una molecola di ADP per formare, con l’energia fornita dalla luce, una molecola di ATP. L’energia di quest’ultimo si aggiunge alla grande quantità di energia contenuta nell’idrogeno del nucleotide trasportatore, in modo da fornire energia aggiuntiva per energizzare la riduzione dell’anidride carbonica.

rappresentazione di NAD ed ATP

FOTOCHIMICA DELLA CLOROFILLA


La clorofilla a mostra due stati eccitati principali: la luce rossa porta la molecola al primo stato eccitato di singoletto, che rappresenta quello più importante e più povero di energia; la luce azzurro – violetta eccita la molecola più fortemente, fino al terzo stato eccitato di singoletto . Le molecole portate inizialmente agli stati eccitati più elevati decadono velocemente al primo stato eccitato di singoletto, e durante questa trasformazione l’energia liberata va persa come calore. Poiché dunque si può ottenere un lavoro chimico solo dalla transizione assai più lenta dal primo stato eccitato di singoletto allo stato fondamentale, un fotone di luce blu – pur più ricco di energia – non contribuisce alla fotosintesi più di un fotone di luce rossa, povero di energia.

fotochimica della clorofilla: stati eccitati di singoletto


Conversione quantica

Per fornire l’energia necessaria alle reazioni della fase luminosa, i cloroplasti utilizzano l’energia della luce, essa viene assorbita sotto forma di quanti da una molecola di pigmento, il cui elettrone energizzato rende la molecola di clorofilla (chl) eccitata (*).

Chl* ==> chl++ e-  

L’energia, per essere utilizzata dal cloroplasto, deve essere convertita dalla forma fisica (chl*) alla forma chimica (chl++ e-), tale processo prende il nome di conversione quantica e avviene mediante il trasferimento di un elettrone dalla chl* energizzata all’accettore biochimico di elettroni  (NADPH2). L’accettore ridotto costituisce l’effettivo potere riducente per la riduzione della CO2 che avviene nel ciclo di Calvin durante le reazioni della fase oscura.
La chl+ viene ripristinata nel suo stato normale da un elettrone proveniente dalla scissione dell’acqua avvenuta durante la reazione di Hill, con la conseguente produzione di ossigeno; volendo essere più precisi possiamo dire che la formazione di una molecola di O2  avviene grazie a 4 trasferimenti di elettroni. Riassumendo, la conversione quantica consiste nella cessione di un  elettrone ricco di energia da una molecola di clorofilla eccitata, direttamente dal quanto di luce o da un pigmento accessorio adiacente, ad un accettore di elettroni. Ecco qui una breve rappresentazione di questo processo fondamentale, senza il quale non avverrebbe alcuna reazione secondaria.

conversione quantica da energia luminosa ad energia chimica nella fotosintesi clorofilliana

Come ben sapete la conversione quantica innesca due processi fondamentali distinti in due fotosistemi: il fotosistema I (P700) e il fotosistema II (P680). Entrambi i fotosistemi sono costituiti da due parti specifiche: il complesso fotoassorbente e una catena di trasporto degli elettroni, il primo è formato da circa trecento molecole di clorofilla e di pigmenti accessori che assorbono la luce e  trasmettono l’energia ricavata dalla conversione quantica ad una specifica molecola di clorofilla, detta clorofilla del centro reattivo. Questa, che è adiacente alla catena del trasporto degli elettroni, cede un suo elettrone carico di energia ai vari carrier immersi nella membrana di tilacoidi, alimentando in questo modo le reazioni dei fotosistemi. Il fotosistema II preleva elettroni dall’acqua ossidandola a ossigeno, in seguito li trasmette al fotosistema I, il quale li innalza a un livello energetico superiore, permettendo loro di ridurre l’NADP a NADPH2. L’azione in serie dei due fotosistemi dei cloroplasti porta gli elettroni ad un livello energetico tanto alto quanto basta per ridurre l’NADP, ma questo flusso unidirezionale di elettroni non sarebbe possibile senza un continuo rifornimento del centro reattivo del fotosistema II con nuovi elettroni di rimpiazzo provenienti dalla scissione dell’acqua.

La fotofosforilazione

Il trasporto degli elettroni fotosintetici innesca un processo che determina la produzione di ATP, ovvero di quelle molecole in grado di incamerare grandi quantità di energia in legami intramolecolari  altamente energetici. Questo processo è detto fotofosforilazione, cioè fissazione di un fosfato inorganico ad una molecola di ADP attraverso l’energia fornita dalla luce del sole; esso implica un meccanismo (chemiosmosi)  assai complesso di reazioni che è molto simile a quello che avviene nella fosforilazione mitocondriale. Questo meccanismo della sintesi di ATP fu proposto per la prima volta nel 1961 dal biochimico inglese Peter Mitchell, il quale dimostrò che la chemiosmosi è il meccanismo di produzione dell’ATP non solo nei cloroplasti ma anche nei mitocondri. Egli scoprì che la chemiosmosi, implicando il trasporto di ioni attraverso le membrane, nei cloroplasti facilita la fotofosforilazione riduttiva, mentre nei mitocondri la fosforilazione ossidativa.

fotofosforilazione riduttiva attraverso la membrana tilacoidale nei cloroplasti

Durante il meccanismo chemiosmotico della fotofosforilazione, il flusso di elettroni tra trasportatori elettronici determina il trasporto degli ioni H+ nello spazio interno del tilacoide attraverso la sua membrana (si ricordi che gli ioni H+ si sono formati dalla scissione delle molecole d’acqua presenti negli spazi intertilacoidei). In questo modo la concentrazione degli idrogenioni nel tilacoide aumenta stabilendo una differenza di pH e di concentrazione tra le due superfici opposte della membrana tilacoidea. Quest’ultima non consente agli ioni idrogeno di uscire, se non servendosi di specifici canali proteici in cui sono presenti enzimi ATPasi addetti alla sintesi di ATP.
trasporto chemiosmotico degli idrogenioni attraverso la membrana del tilacoideGli ioni H+ fluiscono attraverso questi canali secondo il loro gradiente di carica e di concentrazione, liberando in questo modo l’energia necessaria a sintetizzare l’ATP. Nella figura qui a fianco viene illustrato sinteticamente il meccanismo chemiosmotico all’interno di un tilacoide; per produrre energia per la sintesi di ATP tale meccanismo si basa sul gradiente di ioni idrogeno formatosi grazie al flusso di elettroni dall’acqua all’NADP, che ha luogo nel fotosistema II.  Per comprendere meglio questo processo ossidoriduttivo possiamo paragonare il tilacoide ad una cella elettrochimica (pila), con la sola differenza che quest’ultima, prima o poi, esaurisce la propria energia potenziale (?E°P ?0), mentre il primo è in grado di “autoricaricarsi”. Qui in basso   potete vedere che, in effetti, il tilacoide assomiglia moltissimo ad una normale pila zinco carbone.

QUANTA ACQUA SERVE PER PRODURRE UNA MOLECOLA DI OSSIGENO?


Se osserviamo la seguente semireazione di ossidazione:

2 H2O ==> O2 + 4 H+ + 4 e-

Vediamo che essa, più opportunamente, può essere rappresentata come:

4 H2O ==> O2 + 4 H+ + 4 e- + 2 H2O

Possiamo quindi fare una serie (schematica) di ragionamenti. Quattro molecole d’acqua producono una molecola di ossigeno, con la restituzione di due molecole d’acqua; ventiquattro molecole d’acqua producono sei molecole di ossigeno, con la restituzione di dodici molecole d’acqua.

acqua necessaria per produtte una molecola di ossigeno in fotosintesi

FOTOSINTESI DELLE PIANTE CON CICLO C4


In alcune piante l’anidride carbonica non partecipa direttamente al ciclo di Calvin, ma viene “temporaneamente” trasformata, a livello delle cellule del mesofillo della foglia, in un composto detto ossalacetato che possiede 4 atomi di carbonio.   Questo viene a sua volta trasformato in un altro composto a 4 atomi di carbonio, il malato (o l’aspartato, a seconda della specie vegetale), che migra dal mesofillo alle cellule che circondano i fasci conduttori (cellule della guaina del fascio).   Qui il malato (o l’aspartato) viene riconvertito in anidride carbonica, CO2, che viene infine coinvolta nelle reazioni del ciclo di Krebs.

schema di fotosintesi C4, diviso nelle due tipologie di cellule nelle quali si svolgeQuesto tipo di fotosintesi si riscontra principalmente in piante che vivono nelle regioni tropicali: infatti, nelle piante C4 la fotosintesi si svolge in modo ottimale a temperature più alte di quelle richieste dalle piante C3; inoltre, le C4 riescono a fiorire a temperature alle quali le C3 non sopravvivono.
La resa della fotosintesi con ciclo C4 (ossia la quantità di zuccheri prodotti rispetto all’anidride carbonica utilizzata) è superiore a quella della fotosintesi C3, a causa del fenomeno della fotorespirazione che accompagna quest’ultima: di conseguenza, le piante C4 riescono a effettuare la fotosintesi alla stessa velocità delle C3, ma aprendo in misura inferiore gli stomi, limitando in tal modo anche la perdita di acqua.

Si ritrovano piante con fotosintesi C4 in almeno 18 famiglie differenti e in oltre 100 generi: sembra che, nel corso dell’evoluzione, questo tipo di reazione fotosintetica si sia affermata in modo indipendente nelle diverse linee evolutive del regno vegetale.

FOTOSINTESI “CAM”

La fotosintesi CAM (acronimo di Crassulacean Acid Metabolism, ossia metabolismo acido delle crassulacee) avviene in modo analogo alla fotosintesi con ciclo C4: anch’essa, infatti, prevede una fase iniziale in cui l’anidride carbonica viene trasformata in composti a 4 atomi di carbonio e una fase successiva in cui questi vengono riconvertiti in anidride carbonica, che viene coinvolta nella reazione del ciclo di Krebs.
Le due fasi avvengono in due momenti separati: la prima avviene di notte, quando i composti a 4 atomi di carbonio (soprattutto acido malico) appena sintetizzati vengono accumulati in speciali vacuoli; la seconda fase avviene di giorno.

esempi di piante appartenenti alla famiglia Crassulaceae

esempi di piante appartenenti alla famiglia Crassulaceae

Questo tipo di fotosintesi è tipico, come indica il suo stesso nome, di molte piante succulente, come le crassulacee e le cactacee, e rappresenta un adattamento ai climi caldi e aridi in cui tali piante vivono. Infatti, la fase che richiede l’apertura degli stomi, per permettere l’ingresso della CO2, avviene di notte, quando l’ambiente risulta più fresco e umido; la seconda fase può invece avvenire di giorno, perché non richiede l’apertura degli stomi.   In tal modo, le succulente evitano pericolose perdite di acqua.

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