la fotosintesi: un sistema redox per la vita

di Salvatore Caiazzo


flussi di materia interni ad una piantaLA SCOPERTA DELLA FOTOSINTESI

L’osservazione dei fenomeni naturali, trova fin dall’antichità interesse nelle menti più erudite dei tempi.   L’analisi empirica dei fenomeni biologici ha da sempre appassionato gli studiosi di tutti i tempi.   Le scienze biologiche hanno guadagnato un’identità propria fin dal formarsi di una tradizione di scienza medica e di storia naturale, cioè fin dai tempi di Aristotele (IV secolo a.C.) e Galeno (II-III secolo d.C.).
Ad Aristotele si devono le prime osservazioni sulle analogia e/o differenze nel trofismo delle specie viventi considerando con “estrema” semplicità come: mentre gli animali si procuravano il cibo per potere sopravvivere, così le piante, che non ingeriscono alimenti, dovevano in qualche modo trarre dal substrato i nutrienti.
Jan Baptista van Helmont (1579-1644) provò attraverso un’analisi biometrica, avente come oggetto di studio una piantina di salice indoor, che: attraverso un quinquennio di misurazioni sulla pianta, alla quale forniva solo acqua, essa si era accresciuta fino a raggiungere 74,4 kg, mentre il peso del terreno sostanzialmente non era variato (pesava solo 57 grammi in meno), deducendo in questo modo che la pianta traeva dall’acqua le sostanze di cui aveva bisogno.
Successivamente nel 1771 il chimico inglese Joseph Priestley, con un semplice esperimento nel quale poneva una piantina dentro una campana di vetro, dove in precedenza aveva bruciato una candela, notò che: la piantina sopravviveva e che, dopo alcuni giorni, nella campana si poteva fare bruciare una nuova candela o mantenere in vita un topo.   In questo modo J.P. formulò l’ipotesi che le piante avessero la capacità in qualche modo di rigenerare l’aria detossificandola e rendendola disponibile a una nuova forma biologica.   Fu il medico inglese Jan Ingenhousz, nel 1796, a teorizzare la capacità delle piante di utilizzare l’anidride carbonica dell’aria scindendola per ottenere carbonio, e che in questo processo esse liberassero ossigeno.   Osservò anche che le piante emettevano l’ossigeno solo in presenza di luce, e che tale fenomeno avveniva in corrispondenza delle parti verdi.

esperimento di Priestley sulla fotosintesi

esperimento di Priestley sulla fotosintesi

Nacque così il concetto di foto autotrofia che spiega come gli organismi autotrofi quali le piante traggano l’energia dalla radiazione solare attraverso la fotosintesi, un processo dipendente dalla luce, che viene percepita dall’occhio umano alle lunghezze d’onda comprese tra 380 e 700 nm, ambito nel quale si hanno i fenomeni di fotosintesi e di fototropismo.   Studi condotti da Ingenhousz, e molto più tardi gli esperimenti del biochimico statunitense Cornelius B. van Niel, portarono alla conclusione che la fotosintesi delle piante, sia quella, da lui osservata, dei solfo batteri, poteva essere descritta dalla equazione seguente:

equazione generale della fotosintesi

dove n corrisponde al numero di molecole di anidride carbonica che reagiscono, passando per la scissione dell’acqua e non dell’anidride carbonica confermando così l’ipotesi che l’ossigeno prodotto proveniva dall’acqua.   Nel 1905, si ebbe la dimostrazione che la fotosintesi avviene in due fasi grazie alle analisi di F. Blackman che, osservò come durante il processo si verificavano le trasformazioni chimiche dipendenti dalla quantità di luce disponibile e non dalla temperatura, e altre che invece dipendono dalla temperatura e non dalla intensità luminosa.

LE FONTI DI ENERGIA

 
Come sappiamo la pianta autotrofa è in grado di elaborare tutti i composti necessari alla sua struttura e alla sua attività a partire dalle sostanze inorganiche naturali e di procurarsi inoltre l’energia per il lavoro chimico, osmotico, e meccanico traendola dalle fonti dell’ambiente inanimato circostante (irradiazione, differenze di potenziale chimico).   Benché il numero delle specie vegetali sia assai più modesto rispetto alle oltre 2 milioni di specie animali, nondimeno la produzione di biomassa complessiva delle piante (fitomassa) è superiore più di 1000 volte alla biomassa animale (zoomassa, compreso l’uomo).   Tra gli organismi autotrofi il ruolo di gran lunga più importante è svolto dai fotoautotrofi, che coprono totalmente il loro fabbisogno di energia mediante l’energia radiante della luce; i chemio autotrofi, che si producono l’energia necessaria con l’ossidazione di composti inorganici, sono quantitativamente insignificanti al loro confronto.

AUTOTROFIA

schema di cloroplasto
Tra gli organismi autotrofi il ruolo di gran lunga più importante è svolto dai fotoautotrofi, che coprono totalmente il loro fabbisogno di energia mediante l’energia radiante della luce; i chemio autotrofi si procurano l’energia necessaria con l’ossidazione dei composti inorganici, sono quantitativamente insignificanti al loro confronto.   I chemioautotrofi si trovano esclusivamente tra i Procarioti e vanno perciò considerati come un relitto, un gradino primitivo dell’evoluzione.

FOTO-AUTOTROFIA

 
Le piante autotrofe in natura traggono l’energia dalla radiazione solare innescando il processo della fotosintesi che è dipendente dalla luce. Indichiamo come luce la forma di energia radiante che può essere percepita dall’occhio umano; è questo l’ambito di lunghezze d’onda (λ) comprese tra 380 e i 700 nm circa.   Questa zona dello spettro si può pertanto definire fotobiologia.

spettri assorbimento di clorofille e carotenoidi

spettri assorbimento di clorofille e carotenoidi

L’ambito fotobiologico dello spettro è più ristretto di quello fotochimico.   Per la possibilità di vita sulla terra è perciò di importanza decisiva che lo spettro della radiazione solare, che all’origine spazia da 225 a 3200 nm, venga fortemente limitato prima di raggiungere la superficie terrestre.   La radiazione viene indebolita dall’atmosfera.   La radiazione con lunghezza d’onda inferiore a 320 nm viene fortemente assorbita da uno strato di ozono dell’atmosfera sicché le lunghezze d’onda inferiori ai 290 nm biologicamente pericolose vengono completamente trattenute.   Nell’ambito delle radiazioni a più alta lunghezza d’onda, l’assorbimento da parte del vapore acqueo diventa sensibile tra i 720 e i 2300 nm.   Sopra i 2300 nm la radiazione infrarossa è in pratica completamente assorbita dal vapore acqueo e dall’anidride carbonica. Nell’attraversare l’atmosfera, dunque, lo spettro della radiazione solare viene limitato a un ambito compreso tra i 340 e i 2300 nm.

I PIGMENTI FOTOSINTETICI

strutture molecolari delle clorofille a e b

Clorofille.   In tutti gli organismi fotoautotrofi la clorofilla è il pigmento assorbente fondamentale.   Tra le diverse clorofille è la clorofilla a che assume il ruolo più importante in tutti gli organismi che sviluppano ossigeno nella fotosintesi. Nelle piante superiori è tuttavia sempre presente anche la clorofilla b.   Le clorofille contengono un anello porfirinico con un atomo centrale di magnesio.   La catena laterale di acido propionico è esterificata, nelle clorofille a e b con un alcool a lunga catena lipofila, il fitolo.

Alcune caratteristiche proprie della clorofilla a e comuni alle altre clorofille hanno fatto di questa molecola il pigmento elettivo degli organismi fotosintetici:

1.   Un elevato numero di doppi legami coniugati reca un elevato numero di elettroni π che necessitano di poca energia per l’eccitazione corrispondente all’assorbimento di una radiazione di relativamente alta di lunghezza d’onda.   E la presenza di tali elettroni conferisce la possibilità di molte strutture di risonanza che è la causa della stabilità di queste molecole.
carotenoidi - miniatura2.   trasferimento direzionale dell’energia verso pigmenti che posseggono bande di assorbimento a lunghezze d’onda maggiori della molecola donatrice di energia.
La clorofilla b ha un ruolo secondario rispetto alla clorofilla a: essa trasferisce la sua energia di eccitazione sulla clorofilla a e restringe, conformemente al suo spettro di assorbimento il “buco verde” di quella.   Il trasferimento di energia da b ad a è molto efficiente.

Infine abbiamo i carotenoidi che per effetto di numerosi doppi legami coniugati sono pigmenti di colore giallo arancio o rosso e sono lipofili.   Questi pigmenti assorbono nello spettro del blu in cui è scarso l’assorbimento da parte della clorofilla; tuttavia essi sono per lo più dei trasportatori di energia di eccitazione poco efficienti.   Si attribuisce ai carotenoidi una funzione protettiva nei confronti delle clorofille contro l’effetto ossidante dell’ossigeno molecolare.

LA FOTOSINTESI, IN BREVE

La fotosintesi è un sistema di reazioni di ossido riduzione attraverso le quali le piante convertono l’energia della radiazione solare, l’anidride carbonica contenuta nell’aria e l’acqua, nell’energia chimica dei carboidrati prodotti, liberando come prodotto di “ scarto “ l’ossigeno.   La fotosintesi è un processo che avviene nei cloroplasti, come da evidenze sperimentali sia cito chimiche che istologiche.

La fotosintesi avviene in due fasi: una luminosa e una oscura.

schema semplificato fotosintesi in un cloroplastoLa fase luminosa comprende reazioni che avvengono in presenza di luce, localizzate a livello delle membrane tilacoidali dove i pigmenti del fotosistema II assieme a quelli accessori captano la radiazione luminosa, in questo modo l’energia assorbita determina un’eccitazione delle molecole del cosiddetto centro di reazione del fotosistema, dove avviene la fotolisi dell’acqua, ossia la sua scissione in ossigeno e idrogeno innescando così un flusso di elettroni verso il fotositema I al fine di produrre ATP, e NADPH come potere riducente da usarsi nella fase oscura.

Nella fase oscura, dove non si richiede energia luminosa, si elaborano i prodotti fotosintetici forniti dalla fase luminosa.
La fase oscura avviene nello stroma dei cloroplasti e porta alla riduzione della anidride carbonica in carbonio organico attraverso un complesso di reazioni noto con il nome di ciclo di Calvin (detto anche ciclo C3). A ogni ciclo, una molecola di anidride carbonica si combina (si dice che “viene fissata”) con uno zucchero a 5 atomi di carbonio, il ribulosio 1,5-difosfato (RuDP), per formare due molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, chiamato 3-fosfoglicerato (PGA).   Questa fondamentale reazione viene catalizzata dall’enzima ribulosio 1,5-difosfato carbossilasi (RuDP carbossilasi).   Dopo tre cicli, ciascuno dei quali consuma una molecola di anidride carbonica, due di NADPH e tre di ATP, vengono prodotte tre molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide-3-fosfato, due delle quali si combinano a formare una molecola a 6 atomi di carbonio, il glucosio.   Il RuDP viene rigenerato a ogni ciclo.   Il risultato netto della fotosintesi consiste nel trasferimento temporaneo dell’energia luminosa nei legami chimici dell’ATP e del NADPH (fase luminosa), e nel trasferimento permanente della stessa energia nel glucosio (fase oscura).

ciclo di Calvin - fotosintesi

 

In sintesi:
La scomposizione delle molecole d’acqua, nella fase luminosa, serve a cedere gli elettroni che, di fatto, trasferiscono l’energia necessaria a formare l’ATP e il NADPH.   L’anidride carbonica viene, invece, ridotta nella fase oscura per fornire lo scheletro della molecola di zucchero.    La velocità delle reazioni della fase luminosa può essere, entro certi limiti, incrementata aumentando l’intensità della luce e la concentrazione di anidride carbonica, mentre la velocità delle reazioni della fase oscura può essere aumentata, anch’essa entro certi limiti, da un incremento di temperatura.

fotosintesi clorofilliana - schema generale

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