le piante e il sale: la natura del problema, le strategie di difesa, le tattiche di resistenza

di Salvatore Caiazzo


INTRODUZIONE

Le piante sono legate al loro ambiente, dove di solito vivono naturalmente protette, e sono in grado di concludere il loro ciclo vitale.   Tuttavia esse durante la loro vita, sono esposte ad ampie modificazioni delle condizioni ambientali ed a numerosi fattori di stress che secondo la loro durata e intensità, riducono la vitalità delle piante causando danni.
cultivar o cloni di riso tolleranti e sensisbili alla salinità acquaLa crescita e lo sviluppo delle piante dipendono dalle interazioni del genotipo (informazioni contenute nel codice genetico della pianta a livello dei cromosomi) con vari fattori esterni, come: intensità luminosa, la temperatura, la disponibilità idrica e dei nutrienti e la salinità.   Ogni volta che nell’ambiente si verifica una variazione di tali fattori, in difetto o in eccesso, si parla di “stress” perché l’organismo vivente soggiace a modifiche potenzialmente dannose.  Quando una pianta è in grado di sopravvivere a condizioni sfavorevoli si usa il termine “resistenza allo stress”, caratteristica che attraverso l’evoluzione può diventare stabile (in quanto l’ambiente seleziona in maniera favorevole solo quegli individui vegetali che sono in grado di resistere alla persistenza di tale fattore di stress, aumentando quella che nel gergo tecnico viene definita la FITNESS o successo della specie).

Alcune volte le piante si organizzano internamente in modo da impedire alle cellule di subire lo stress evitando le condizioni sfavorevoli: elusione dello stress; altre volte esse sopravvivono normalmente tollerando le condizioni sfavorevoli: tolleranza allo stress.
Quando le piante sono in grado di superare le difficoltà esse si adattano flessibilmente: si parla allora di veloce acclimatazione e non si verifica alcuno stress, e l’adattamento include modifiche di numerosi parametri: dimensione e spessore delle foglie, numero e densità degli stomi, ultrastruttura e funzione dei cloroplasti, aumento o produzione di enzimi di protezione e metaboliti da stress.  Questi adattamenti possono attuarsi in 1-2 giorni, una settimana al massimo.
Nell’ambiente naturale le piante sono capaci di attuare la veloce acclimatazione e adattamenti specifici sviluppando particolari meccanismi di tolleranza allo stress.    Comunque esse sono spesso esposte a improvvisi fenomeni di stress di breve- o lungo-termine che riducono l’attività cellulare riducendo al minimo la crescita delle piante e portandole infine nei casi più gravi a morte.
Poiché differenti tipi di stress potrebbero indurre simili, se non identici, meccanismi di risposta accoppiati, è nato il concetto della sindrome generale di adattabilità (GAS).  Ciò implica che la tolleranza a un tipo di stress possa essere indotta da una esposizione sub-letale della pianta a differenti tipi di stress.   Questo fenomeno non è cosa strana perché il naturale ambiente aperto non è una camera di crescita.  Ciò spiega anche le frequenti differenze osservate nella stessa pianta cresciuta in questi due ambienti.

ALOFITE E GLICOFITE

A seconda del grado di tolleranza al sale, le piante possono essere suddivise in due grandi gruppi: Alofite e Glicofite.    Le Alofite sono molto resistenti al sale e sono tipicamente presenti in ambienti salmastri, mentre le Glicofite non sono molto resistenti al sale e vivono solo in ambienti con concentrazioni saline poco elevate.
Mentre le Glicofite limitano il flusso ionico verso il germoglio attraverso un controllo a livello dello xilema radicale (tessuto vascolare che trasporta acqua e ioni dalla radice al resto della pianta), le Alofite tendono ad assorbire e trasportare più rapidamente lo ione Na+ alla parte aerea della pianta, tanto che le radici, di solito, hanno concentrazioni di cloruro sodico più basse del resto della pianta.
assorbimento radicale di acqua nelle piante
Inoltre, alcune piante sopravvivono e crescono in ambienti salmastri grazie ad un bilancio osmotico che si realizza attraverso la compartimentazione intracellulare degli ioni tossici nel vacuolo, attraverso un processo di trasporto attivo.   Ciò spiega il perché le Alofite possano usare ioni come Na+ e Cl- per il bilancio osmotico che poi serviranno per l’espansione cellulare dei tessuti in crescita e per il turgore negli organi differenziati. In un ambiente salmastro, la capacità di confinare lo ione Na+ nelle foglie abbassa il potenziale osmotico delle parti aeree della pianta; questo facilita l’apporto e il trasporto dell’acqua e abbassa il costo metabolico per la produzione di osmoliti compatibili.   Al contrario, la necessità di confinare lo ione Na+ nel vacuolo richiede un costo energetico più alto e, peraltro, meccanismi addizionali per l’acquisizione di nutrienti minerali (in particolare K+).
Per quanto riguarda il K+, piante diverse rispondono in modo diverso all’aumento esterno di Na+. In particolare, glicofite relativamente sale-tolleranti mantengono costante il contenuto di K+ che talvolta addirittura aumenta, mentre le più sensibili non mantengono costante il contenuto di K+ in presenza di alta concentrazione salina e ciò può indicare danno.   Alcune piante tolleranti sono capaci di aumentare il contenuto fogliare di K+ escludendo il Na+ più efficientemente di quelle sensibili.   Alcune alofite, o glicofite tolleranti che accumulano Na+, riducono il contenuto di K+ all’aumento della salinità esterna senza mostrare alcun danno.   Questa riduzione sembra collegata alla sostituzione del K+ vacuolare con Na+.   Il mantenimento di un adeguato contenuto di K+ in condizioni saline sembra dipendere dall’assorbimento selettivo di K+ e dalla compartimentazione selettiva di K+ e Na+ nelle cellule e loro distribuzione nei germogli.
Però, i benefici osmotici dell’abbondante riserva di Na+ e Cl- e di osmoliti a basso costo sono limitati dallo spazio disponibile nel vacuolo. Perciò, la crescita continua da cui la produzione di nuovi vacuoli, può essere un fattore che limita la tolleranza al sale.

danni da stress salino sulle foglie

In substrati salini la crescita del germoglio è ridotta rispetto alla crescita della radice, sebbene l’allungamento di quest’ultima possa essere immediatamente arrestato dall’applicazione di alte concentrazioni di NaCl.
Alcune delle più importanti risposte dell’allungamento fogliare in seguito a stress salino sono attribuibili al cambiamento dello stato idrico della foglia stessa.   Rimuovendo, infatti, il sale dalle zone circostanti la radice, la crescita fogliare riprende, suggerendo che la sola ragione per cui la crescita era ridotta era da attribuire allo stress idrico e non alla tossicità del sale.
Anche nel fagiolo la perdita di turgore delle foglie è considerata il fattore più importante nell’inibizione dell’allungamento fogliare rispetto alla perdita dell’estensibilità della parete cellulare.   Ciò accade poiché la salinizzazione limita la disponibilità e il trasporto dell’acqua, riducendo la pressione radicale responsabile del trasporto xilematico di acqua e soluti.
In molte specie erbacee e alberi da frutta, invece, concentrazioni troppo alte di questi ioni sono tossiche.   L’inibizione della crescita e problemi inerenti le foglie come clorosi e necrosi su foglie mature si hanno già a bassi livelli di NaCl. In questo caso lo stress idrico non è il problema di maggior interesse.
Nel riso, per esempio, un sintomo che si manifesta subito dopo l’esposizione della radici a 50 mM di NaCl è l’avvizzimento, sebbene l’accumulo di ioni nelle foglie sia più che sufficiente per il bilancio osmotico.
L’alta sensibilità al sale nelle piantine di pisello e nello spinacio sembra essere correlata non solo ad uno stretto controllo sul trasporto di Na+ e Cl- verso il germoglio, ma anche al mantenimento di bassi livelli di entrambe le specie ioniche nell’apoplasto fogliare.
Ad alte concentrazioni di sali alcuni enzimi possono essere attivati e disattivati a seconda dell’effetto indotto dal sale nell’intera pianta.
Le alofite siccome accumulano nelle foglie per il bilancio osmotico grandi quantità di Na+ e Cl-, o di altri ioni inorganici, devono proteggere gli enzimi cellulari dalle alte concentrazioni di cloruro sodico. In spinaci cresciuti su substrati salini è stato dimostrato che ciò si realizza mediante una stretta compartimentazione di Cl- nei vacuoli.

LA SALINITA’

terreni altamente saliniQuando la pioggia non è sufficiente a disciogliere i sali, e gli ioni, siano essi sodio o di altra specie chimica, essi si accumulano in eccesso nella rizosfera ( la zona del terreno, caratterizzata da intensa attività microbiologica, che si accerta in prossimità delle radici delle piante) ovunque possono insorgere problemi di salinità e sodicità, aggravati anche dall’evaporazione che favorisce l’aumento della concentrazione salina nel/sul suolo.
La salinità del terreno, infatti è il principale fattore che rende il suolo inadatto all’agricoltura e limita, quindi, la produttività delle piante coltivate, in particolare negli areali a clima mediterraneo.    Nell’area mediterranea, che comprende venticinque paesi, otto (con circa 115 milioni di abitanti) sono sotto la soglia minima di disponibilità idrica e i Paesi più esposti sono Spagna, Portogallo, Grecia e Italia. Inoltre si calcola che la desertificazione minacci direttamente 250 milioni di persone e indirettamente circa un miliardo.   Nei prossimi anni la disponibilità idrica diminuirà in Egitto, Nigeria e Kenia.
In questa prospettiva appare sempre più importante l’uso di acqua di mare o salmastra per una irrigazione, se non alternativa, almeno complementare.   Nel mondo la superficie coltivata è pari a circa 1,5×109 ettari, di cui il 23% è costituita da suoli salini e il 37% da suoli sodici.    Si stima inoltre che il 50% di tutti i terreni irrigati (circa 2,5×108 ha) sia seriamente colpito da salinità o carenza di ossigeno.   Durante gli ultimi 30 anni le zone irrigate nel mondo sono aumentate di circa il (45 – 55)% favorendo l’aumento delle rese colturali ma comportando un serio rischio per l’agricoltura in quanto senza un corretto drenaggio i sali si accumulano, favorendo la desertificazione.
coltivazioni agricole nelle aree del mediterraneo soggette a desertificazione

LA TOSSICITA’ DEL SODIO A ELEVATE CONCENTRAZIONI

Nessuna sostanza tossica limita la crescita delle piante più di quanto non sia in grado di fare il sale, che determinando fenomeni di stress salino, rappresenta una crescente minaccia per l’agricoltura.
Tra le varie fonti di salinità del suolo, l’irrigazione in combinazione con lo scarso drenaggio è il fattore più grave, poiché è causa nel tempo di perdite in termini di produttività dei terreni agricoli.    La ragione di questa cosiddetta secondaria salinizzazione, in contrapposizione a quella primaria delle aree alla riva del mare, è semplice: l’acqua evapora ma i sali restano e si accumulano nel suolo.   Ciò porta spesso per le colture irrigate alla combinazione carenza idrica/eccesso di sali.    Anche una buona acqua dolce contiene sali (da 100 a 1000 g/m3) per cui in un anno un’irrigazione con 10000 m3/ha apporta al terreno circa 1-10 tonnellate di sali.    Se poi l’irrigazione è effettuata in maniera scorretta la situazione si aggrava.   Ogni anno, a causa della salinità dovuta all’irrigazione vengono abbandonati 10 milioni di ettari di terreni irrigati.    Lo stress creato da una alta concentrazione di sali nel suolo ha un duplice aspetto.

riduzione potenziale osmotico cellule vegetaliIn primo luogo, molti degli ioni salini sono tossici per le cellule vegetali, quando presenti in concentrazioni elevate esternamente o internamente, alla ambiente cellulare.     In genere, il cloruro di sodio (NaCl) costituisce la maggioranza dei sali presenti nel terreno.    Gli ioni sodio (Na+) sono tossici per la maggior parte delle piante, e alcune piante sono anche inibite nella crescita dalle alte concentrazioni di ioni cloruro (Cl-).    In secondo luogo, alte concentrazioni di sale sono la causa della riduzione del potenziale osmotico nella soluzione circolante nel suolo con conseguente stress idrico, ovvero deficienza nella disponibilità di acqua.

Come abbiamo precedentemente evidenziato il sale determina lo stress salino, e i sintomi generali di danno da stress salino sono:

1. la inibizione della crescita e problemi inerenti le foglie come clorosi: presenza di macchie sulle foglie, e necrosi: presenza di zone morte, che su foglie mature si hanno già a bassi livelli di NaCl.   L’inibizione della crescita è l’effetto primario che conduce ad altri sintomi, anche se è stato osservato che la morte cellulare programmata (PCD), può verificarsi anche in casi di grave shock da salinità;

2. una accelerazione dello sviluppo e la prematura senescenza con conseguente morte durante l’esposizione prolungata alla salinità;

3. induce la sintesi di acido abscissico (ABA, un ormone vegetale) che giunto agli stomi (soluzione di continuità con l’ambiente esterno a livello delle foglie, sono struttre che regolano gli scambi gassosi e la traspirazione) ne comanda la chiusura, con conseguente diminuzione della fotosintesi per ridotta assunzione di CO2 determinando un decremento nelle foglie dei prodotti della fotosintesi, che limita la crescita dei germogli a causa del diminuito apporto dei carboidrati richiesti.    Le piante, assimilano minori quantità di CO2 riducono la traspirazione e quindi diminuiscono il consumo d’acqua per unità di biomassa.    In tal modo avviene una riduzione dell’assorbimento dei nutrienti e del sale con relativo minore dispendio energetico per la compartimentazione dei sali.
descrizione delle tipologie di danni alle piante conseguenti all'eccessiva salinità dell'acqua
Un eccesso di ioni sodio a livello della superficie radicale disturba la pianta nei fenomeni di nutrizione da potassio (K+).    L’assorbimento del potassio da parte della radice può avvenire grazie a sistemi che possono avere bassa e ad alta affinità per il potassio, dei due quello a bassa affinità è maggiormente affetto dalla presenza di ioni sodio a causa della sua minore selettività.   La carenza di potassio porta inevitabilmente ad una inibizione della crescita in quanto esso svolge un ruolo critico nel metabolismo cellulare.    Una volta che il sodio entra nel citoplasma, inibisce l’attività di molti enzimi.   Questa inibizione dipende anche da quanto potassio è presente: un altro rapporto sodio / potassio è molto dannoso.
Un fattore importante nella battaglia tra sodio e ioni potassio è il calcio (Ca2+).    L’aumento dell’offerta di calcio nel terreno, ha un effetto protettivo sulle piante in genere, e molto più marcato per le piante sotto stress da sodio, favorendo il trasporto di potassio e la selettività potassio / sodio.
In generale, l’ingresso del sodio abbassa il potenziale idrico permettendo di mantenere il turgore cellulare, ma tale ione, risulta tossico già ad una concentrazione cellulare di 100mM.    Gli effetti tossici sono duplici: primo, lo ione Na+ coordinando molecole di acqua ne altera la struttura riducendo le interazioni idrofobiche necessarie a mantenere la struttura delle proteine, secondo può inibire la funzione di molti enzimi, sia indirettamente alterando la struttura dei siti catalitici, sia direttamente per competizione con il potassio.

STRATEGIE DI DIFESA E TATTICHE DI RESISTENZA DELLE PIANTE


Non è facile riconoscere il grado di resistenza di una pianta allo stress in quanto la resistenza dipende da molteplici fattori: individuo, specie, varietà, durata e velocità dello stress. Tuttavia possiamo considerare i seguenti aspetti:

1)   Elusione dello stress – necessita di meccanismi capaci di evitare un deficit idrico interno.
Il flusso di Na+ dal mezzo esterno verso le cellule avviene per mezzo di movimento passivo lungo un gradiente elettrochimico e lo stress da sale può essere evitato con i seguenti meccanismi:

a)   Esclusione passiva – la resistenza dipende dalla capacità della pianta di mantenere l’impermeabilità al sale esterno quando questo è ad alti livelli. Nelle glicofite l’esclusione rappresenta la strategia dominante;
b)   Estrusione attiva, escrezione, secrezione (ghiandole del sale);
c)   Diluizione – La diluizione del succo cellulare dovuta all’assorbimento di acqua può prevenire l’aumento della concentrazione dei sali nei tessuti, mentre la chiusura stomatica che può avvenire in condizioni di salinità può contribuire all’effetto diluizione.

2)  Tolleranza allo stress – richiede lo sviluppo di specifici adattamenti fisiologici ed è considerato un meccanismo più evoluto del precedente.
Le piante riescono a tollerare i danni primari della salinità, attuando delle strategie di difesa:

a)   per escrezione dei sali nel vacuolo, analogo a quello della tolleranza allo stress osmotico;
b)   tolleranza dell’alterazione del bilancio ionico: richiede che composti e organelli siano capaci di mantenere le normali proprietà anche nella situazione alterata; tolleranza indiretta: si verifica per mezzo di un rapido cambiamento nel metabolismo della pianta, tolleranza diretta: coinvolge le proprietà delle membrane, in particolare dei lipidi e proteine.   La proprietà più caratteristica è la permeabilità cellulare.
Analogamente le piante possono intervenire nei confronti dei danni secondari, attuando ad esempio l’osmoregolazione.

pianta alofita estremaLa parziale disidratazione è considerata il primo meccanismo messo in atto dalla pianta in risposta a un improvviso aumento della salinità nel mezzo.   Tuttavia affinché le piante possano considerarsi tolleranti, è richiesto un aumento netto nella quantità dei soluti cellulari per la crescita in ambiente salino.   Tale aumento deve essere sufficiente a ridurre il potenziale osmotico del tessuto sotto il valore del mezzo di crescita, così si verifica una riduzione di potenziale idrico nella cellula favorendo l’assorbimento idrico .   Questo processo è chiamato “osmoregolazione” o “aggiustamento osmotico”, dovuto ad un assorbimento attivo di sali o ioni inorganici con un accumulo preferenziale nei vacuoli per preservare il citoplasma e gli enzimi, per sintetizzare soluti organici (“soluti compatibili”) o entrambe le possibilità.

Molte piante superiori in grado di sopportare lo stress salino, hanno la capacità di accumulare vari composti azotati solubili.   L’azoto, infatti, ha un ruolo importante nel limitare gli effetti dello stress salino sulla crescita delle piante.
poliammine - putrescina spermidina sperminaLe alofite sotto lo stress salino, accumulano sostanze in grado di limitarne i danni: amminoacidi e poliammine come putrescina, spermidina e spermina.    Si pensa che il principale ruolo delle poliammine sia di mantenere un corretto bilancio cationi-anioni nei tessuti delle foglie.
Studi condotti sulle alofite indicano che i composti accumulati, in particolare l’amminoacido prolina, sono sostanze osmocompatibili.    Generalmente le alofite presentano concentrazioni di prolina crescenti con l’aumentare della salinità nel fusto, in radici, rizomi ed infiorescenze.
Le glicofite hanno una differente capacità di accumulare questi composti.   Infatti, alcune specie accumulano prolina, altre glicina-betaina, altre ancora entrambi i composti, altre accumulano zuccheri.   In ogni caso, il quantitativo di prolina prodotto nelle glicofite è sempre minore di quello misurato nelle alofite.   La prolina, oltre ad essere un costituente fondamentale per la sintesi delle proteine, fa parte di un numero relativamente ristretto di composti naturali che hanno azione di soluti osmocompatibili poiché svolgono un ruolo importante nell’adattamento delle piante a stress idrici e salini.   Questi composti compatibili tendono a non avere carica netta a pH neutro, risultano molto solubili e stabilizzano la struttura terziaria e quaternaria delle proteine.   I soluti compatibili hanno il vantaggio di poter essere utilizzati e poi degradati quando non più richiesti. In particolare, la glicina betaina è molto efficace poiché è altamente solubile in acqua e non ha una carica netta, per cui non influenza né il bilancio delle cariche nel citoplasma, né inibisce le attività enzimatiche.

In piante transgeniche, in cui era stato introdotto il gene per la sintesi della glicina betaina, aumenta la capacità di tollerare diversi stress così come alte concentrazioni di sale ed alte e basse temperature. In particolare, è stato dimostrato che il livello di accumulo della glicina betaina è proporzionale al grado di tolleranza al sale. La stessa risposta può essere indotta con l’aggiunta esogena di glicina betaina a piante normalmente incapaci di produrla.

profila, glicina e betaina: possibili fattori di resistenza allo stress salino nelle piante

Gli amminoacidi, le betaine, gli zuccheri, acidi organici, rendono possibili le funzioni metaboliche dei componenti inorganici. In molti cereali la tolleranza al sale dipende dalla capacità di escludere Na+ e Cl- mantenendo alti livelli di K+; ciò risulta accompagnato da aumento di glicina-betaina e prolina.    Si evita così la disidratazione tollerando nelle cellule gli stessi bassi valori del potenziale idrico del mezzo esterno.    Alcune piante sono capaci di adattarsi alle condizioni alterate sostituendo Na+ a K+ in funzioni non specifiche, il Na+ può agire come attivatore enzimatico, contribuire alla neutralizzazione degli acidi nel vacuolo, può mantenere il pH cellulare sostituendo K+ in modo da ridurre i sintomi del suo deficit.
Nelle piante sottoposte a stress salino, generalmente, diminuisce la biosintesi delle proteine, ma in molte specie vegetali sono state identificate proteine indotte dallo stesso stress.    Gli autori differenziano queste proteine in due tipi: quelle accumulate in risposta allo stress salino (stress salt proteins) e quelle accumulate in risposta ad un numero differente di stress biotici e abiotici (stress-associated proteins).

2 risposte a le piante e il sale: la natura del problema, le strategie di difesa, le tattiche di resistenza

  • naty scrive:

    cosa si puo’ fare???per salvare le piante ,è questo anche un nostro problema,grazie per la risposta.

  • Umberto scrive:

    Articolo chiaro e ben documentato ma non idoneo a risolvere il mio problema, consistente nella diffusione dolosa di sale da cucina sulle foglie e sul terreno circostante delle mie piante da frutto, diffusione fatta in mia assenza da un vicino dispettoso.
    Le piante stanno morendo e non so che fare. Qualcuno può aiutarmi? Grazie.
    Umberto.

Lascia un commento

Il tuo indirizzo email non sarà pubblicato. I campi obbligatori sono contrassegnati *

Sostieni la divulgazione della Chimica
Il tuo libero contributo sarà interamente devoluto alle attività di divulgazione della Chimica.
CONDIVIDI QUESTO ARTICOLO
RICHIEDI LA NEWSLETTER
Una mail settimanale con gli aggiornamenti delle pubblicazioni, le attività dell'Associazione e le novità del mondo della divulgazione chimica
SEGUI CHIMICARE ANCHE SU FACEBOOK
segui chimicare anche su facebook
gli ultimi articoli inseriti
IL CARNEVALE DELLA CHIMICA
il più grande evento italiano che ogni mese riunisce decine di blogger attivi nella divulgazione della chimica. Da un'idea di Chimicare e Gravità Zero
ARCHIVI ARTICOLI chimiSPIEGA PER MESE
SEGUI CHIMICARE ANCHE SU TWITTER
Non solo gli aggiornamenti degli articoli pubblicati sui nostri blog e le novità del Carnevale della Chimica, ma anche le segnalazioni dei migliori interventi di divulgazione chimica in lingua italiana nel web.
ABBONATI AI FEED DI CHIMISPIEGA
Vota questo articolo..
http://www.wikio.it