La Glicolisi o la via di Embden–Meyerhof–Parnas

di Sergio Barocci

Oggi giorno notiamo che diverse persone frequentano palestre, fanno jogging mentre gli anziani si dilettano ad effettuare lunghe passeggiate o nei parchi o in vicinanza dei litoranei marini soprattutto per bruciare quelle calorie che vengono accumulate durante i pasti giornalieri.
La via di Embden–Meyerhof–Parnas o glicolisi, rappresenta la prima via di demolizione del glucosio, il monosaccaride più diffuso (può derivare da reazioni di scomposizione esoergoniche o idrolitiche di polisaccaridi o di disaccaridi) e ad alto contenuto energetico quantificabile, presente in tutti i sistemi biologici insieme ad altri esosi (carboidrati a 6 atomi di carbonio) come il galattosio e il fruttosio (di norma nel nostro organismo viene assorbito il 97% dei carboidrati introdotti con la dieta e di conseguenza si ha lo sviluppo di un calore medio di 4 Kcal).

Rappresentazione del citosol, l'ambiente cellulare dove si svolge la glicolisi. Il citosol è una soluzione affollata da molti diversi tipi di molecole e che riempie gran parte del volume delle cellule

Rappresentazione del citosol, l’ambiente cellulare dove si svolge la glicolisi. Il citosol è una soluzione affollata da molti diversi tipi di molecole e che riempie gran parte del volume delle cellule

Questa via metabolica consiste in una sequenza di reazioni chimiche in grado di convertire il glucosio in acido piruvico con concomitante produzione di ATP. Negli organismi aerobici, il cui metabolismo si basa sull’utilizzo dell’ ossigeno molecolare O2, che funge da accettore finale di elettroni, la glicolisi è il preludio al ciclo di Krebs o degli acidi tricarbossilici e alla catena del trasporto di elettroni per mezzo della quale viene recuperata la maggior parte dell’energia libera presente nel glucosio.

esperimento di Buchner e fratelli Eduard

esperimento di Buchner e fratelli Eduard

Le tappe storiche che portarono al chiarimento della via glicolitica richiesero molti decenni di lavoro.
I primi passi alla sua comprensione iniziarono verso la fine del XIX secolo e precisamente intorno al 1896 quando i fratelli Eduard e Hans Buchner fecero per puro caso una scoperta fondamentale.
Mentre erano intenti a preparare estratti di lievito extracellulari per usi terapeutici, estratti che dovevano essere conservati senza l’aggiunta di fenolo come antisettico, decisero di provare del saccarosio ottenendo un risultato straordinario.
Una volta aggiunto il saccarosio, immediatamente nella soluzione si svilupparono bollicine: era in atto una fermentazione il cui prodotto finale era alcol etilico cioè il saccarosio si era rapidamente trasformato in alcool dall’estratto di lievito.
Il significato di questa scoperta ebbe effetti straordinari. Si ebbe così la prima dimostrazione della capacità catalitica degli estratti di lievito nella fermentazione anche in assenza di cellule viventi.
Infatti, nel 1860 si riteneva, grazie ai risultati sperimentali ottenuti dal microbiologo francese Louis Pasteur (Mémoire sur la fermentation appellée lactique), che la fermentazione fosse inseparabile dalla struttura cellulare cioè che i processi metabolici fossero possibili solo all’interno di una struttura vivente, come una cellula.
La scoperta dei fratelli Buchner confutava una teoria nota a quel tempo come vitalismo cioè una corrente di pensiero che esaltava la vita intesa principalmente come forza vitale energetica e fenomeno spirituale, al di là del suo aspetto biologico materiale, aprendo così il campo alla moderna biochimica. Il metabolismo, a questo punto, incominciò a diventare chimica.

Eduard Buchner (1860 - 1917) chimico tedesco, vincitore nel 1907 del Premio Nobel per la Chimica per i suoi lavori sulla fermentazione

Eduard Buchner (1860- 1917) chimico tedesco, vincitore nel 1907 del Premio Nobel per la Chimica per i suoi lavori sulla fermentazione

Ora, mentre gli esperimenti di L. Pasteur furono alquanto innovativi (individuazione dei microorganimi come responsabili della fermentazione), la comprensione, invece, delle fasi della glicolisi furono fornite dagli risultati non cellulari ottenuti dei fratelli Buchner.

Mémoire sur la Fermentation appelée lactique

Mémoire sur la Fermentation appelée lactique. Louis Pasteur, 1860

Il contributo successivo arrivò nel 1905 ad opera di Arthur Harden e di William Young. Essi, aggiungendo estratti di lievito ad una soluzione di glucosio, notarono che il processo fermentativo iniziava immediatamente ma che poi diminuiva rapidamente a meno che non veniva aggiunto all’estratto di lievito del fosfato inorganico. Poiché, nel corso della fermentazione il fosfato inorganico scompariva, Harden e Young ritennero che la fermentazione procedesse attraverso la formazione di uno o più composti fosforilati di zuccheri cioè che il fosfato inorganico fosse incorporato nello zucchero.

Arthur Harden (1865–1940) biochimico inglese che vinse il Premio Nobel per la chimica nel 1929 insieme ad Hans Karl August Simon Von Euler-Chelpin per gli studi pionieristici nel campo della fermentazione dei glucidi e degli enzimi fermentanti.

Arthur Harden (1865–1940) biochimico inglese che vinse il Premio Nobel per la chimica nel 1929 insieme ad Hans Karl August Simon Von Euler-Chelpin per gli studi pionieristici nel campo della fermentazione dei glucidi e degli enzimi fermentanti.

La conferma giunse poco più tardi quando essi isolarono, quindi, un esoso difosfato che in seguito si dimostrò essere il fruttosio 1,6-difosfato, un composto intermedio della glicolisi, individuando che l’estratto di lievito era in grado di perdere la sua attività catalitica una volta dializzato o riscaldato alla temperatura di 50°C. Tale estratto inattivo riacquistava la sua attività catalitica iniziale quando veniva mescolato con estratto inattivo scaldato.

William John Young (1878–1942) biochimico inglese

William John Young (1878–1942) biochimico inglese

Ciò significava che nel processo della fermentazione erano coinvolti due tipi di fattori:
a) uno sensibile al calore, ma di grandi dimensioni e non dializzabile ( quello contenente gli enzimi) e
b) e uno resistente al calore ma di piccole dimensioni ma dializzabile.

Oggi, sappiamo che il primo è costituito da un complesso enzimatico, mentre il secondo da un complesso rappresentato da ioni metallici, ATP (adenosina trifosfato), ADP (adenosina difosfato) e da coenzimi come il NAD+ (nicotinamide adenin di nucleotide)

Gustav Georg Embden (1874– 1933) chimico tedesco

Gustav Georg Embden (1874– 1933) chimico tedesco

Alcuni anni dopo, studi condotti su estratti muscolari dimostrarono che molte delle reazioni della fermentazione lattica erano le stesse della fermentazione alcolica e solo dopo il 1941 si incominciò a misurare i prodotti, come l’acido lattico e la CO2.

Otto Fritz Meyerhof (1884– 1951) biochimico tedesco, vincitore del Premio Nobel per la Medicina nel 1922

Otto Fritz Meyerhof (1884– 1951) biochimico tedesco, vincitore del Premio Nobel per la Medicina nel 1922

La via glicolitica venne chiarita tra gli anni 1940 e 1950, grazie ai contributi di Gustav Embden, Otto Meyerhof e Jakub Parnas (1884–1949) (per questo motivo che tale processo biochimico viene anche detto via di Embden-Meyehof-Parnas) mentre nel 1958 venne determinata la sequenza completa delle sue reazioni metaboliche.

 

 

 

La reazione complessiva dell’intera via è la seguente :
C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2C3H3O3 + 2H+ + 2NADH + 2ATP + 2H2O

Dalla conversione del glucosio in due molecole di piruvato vengono , quindi, generate 2 molecole di ATP e 2 di NADH.

 

Caratteristiche chimiche degli intermedi della via glicolitica

Gli intermedi della glicolisi possiedono sei oppure tre atomi di carbonio. Tutte le unità a sei atomi di carbonio sono derivati del glucosio e del fruttosio. Le unità a tre atomi di carbonio sono invece derivati del diidrossiacetone, della gliceraldeide, del fosfoglicerato e del piruvato. Tutti gli intermedi tra il glucosio e il piruvato sono fosforilati e i gruppi fosforici in questi composti si legano sia con legami estere che con legami anidride.
Le reazioni fondamentali della via glicolitica
La glicolisi avviene in dieci tappe in cui vengono svolte principalmente due funzioni : 1) degradare il glucosio per generare ATP e 2) produrre precursori per la biosintesi di componenti cellulari.
Tutte le reazioni hanno luogo nel citosol della cellula in assenza di ossigeno (anaerobiosi). e sono comuni sia nei procarioti che negli eucarioti e portano alla formazione di cofattori ridotti (NADH), ATP e piruvato La prima fase è preparatoria di investimento energetico ( tappe 1 -5, dove si consumano 2 molecole di ATP ) mentre la seconda fase è di produzione di energia ( tappe 6-10, dove si ha la formazione di 2 molecole di ATP).

 

Prima fase della glicolisi

glucotrasportatore GLUT 1

glucotrasportatore GLUT 1

I – II – III tappa : conversione del glucosio in fruttosio 1,6-bisfosfato che consiste in: a) una fosforilazione, b) una isomerizzazione, c) una seconda fosforilazione.
Le due fosforilazioni ATP-dipendenti sono due reazioni fortemente esoergoniche (reazioni in cui il contenuto di energia dei prodotti è diminuito rispetto a quello dei reagenti cioè si è avuta una liberazione di energia verso l’esterno) che creano due passaggi irreversibili che avvengono all’inizio della via metabolica in condizioni lontane dall’equilibrio.
Queste due fosforilazioni fanno in modo che tutti gli intermedi glicolitici siano fosforilati e che essendo dotati di carica netta negativa non possono diffondere all’esterno della cellula. La presenza di gruppi fosforici nei substrati rende le reazioni enzimatiche più specifiche, in quanto gli enzimi della glicolisi legano gli intermedi glicolitici interagendo in grande misura con i loro gruppi fosforici.
In definitiva, lo scopo di queste prime cinque tappe è quello di intrappolare il substrato nella cellula e formare un composto da scindere facilmente in unità fosforilate a tre atomi di carbonio mentre l’ATP viene successivamente estratto dalle unità a tre atomi di carbonio.

 

prima tappa della glicolisi: fosforilazione del glucosio

prima tappa della glicolisi: fosforilazione del glucosio

I tappa: fosforilazione del glucosio

Il glucosio entra nelle cellule ad opera di particolari trasportatori (GLUT o glucotrasportatori che consentono il passaggio del glucosio attraverso la membrana plasmatica; nell’uomo esistono numerose isoforme di GLUT, indicate con numeri crescenti : GLUT-1, GLUT-2, GLUT-3, GLUT -4, GLUTn) ed ha un destino fondamentale cioè quello di essere fosforilato dall’ATP per formare Glucosio-6 fosfato.
da glucosio a glucosio-6-fosfato

 

 

 

 

seconda e terza tappa della glicolisi

seconda e terza tappa della glicolisi

II e III tappa : isomerizzazione del Glucosio 6-fosfato a cui segue una seconda fosforilazione che trasforma il glucosio in fruttosio 1,6-bisfosfato

La tappa successiva della glicolisi è, quindi, l’isomerizzazione del Glucosio 6-fosfato in Fruttosio 6-fosfato, reazione catalizzata dalla fosfoesoso-isomerasi. L’anello piranosico a sei membri del Glucosio 6-fosfato viene convertito nell’anello furanosico a cinque membri del Fruttosio 6-fosfato (la catena aperta del glucosio ha un gruppo aldeidico –CHO sul C-1 mentre la forma a catena aperta del fruttosio ha un gruppo chetonico =CO sul C-2.
da glucosio a glucosio-6-fosfatoIl gruppo aldeidico sul C1 reagisce con il gruppo ossidrilico –OH sul C5 formando un anello piranosico. Il gruppo chetonico sul C-2 reagisce, invece, con il gruppo ossidrilico –OH sul C-5 generando un anello furanosico. Pertanto, la isomerizzazione del Glucosio-6-fosfato a Fruttosio 6-fosfato non rappresenta altro che la conversione di un aldoso (glucosio) in un chetoso (fruttosio) (apertura dell’anello, isomerizzazione, chiusura dell’anello).
da fruttosio-6-fosfato a fruttosio-1,6-bifosfato

 

Alla tappa di isomerizzazione segue una seconda fosforilazione dove il Fruttosio 6-fosfato viene fosforilato dall’ATP a Fruttosio 1,6-bisfosfato (il termine bisfosfato indica che i due gruppi fosforici sono separati mentre il termine difosfato come nell’ADP indica che i due gruppi fosforici sono legati fra loro da un gruppo anidrinico. Questa è la ragione per la quale si preferisce utilizzare il nominativo di Fruttosio-1,6-bisfosfato. La reazione metabolica viene catalizzata dalla fosfofruttochinasi, un enzima allosterico tetramerico che si trova in due stati conformazionali R (stato rilassato) e T (stato teso) in equilibrio (gli enzimi allosterici sono enzimi la cui attività può essere modificata dalla presenza di altre molecole i cosiddetti effettori allosterici che possono essere attivatori o inibitori, i quali si legano all’enzima in un sito regolatore diverso dal sito catalitico (che si lega al substrato). L’ATP , in questo caso è sia substrato sia inibitore allosterico. La velocità complessiva della glicolisi dipende criticamente dai livelli della fosfofruttochinasi (principale elemento di controllo della glicolisi) che viene regolata allostericamente dalle concentrazioni di ATP e di altri metaboliti.

 

quarta e quinta tappa della glicolisi

quarta e quinta tappa della glicolisi

IV e V tappa : lisi di 6 atomi di C : formazione della gliceraldeide 3- fosfato per scissione e isomerizzazione

Queste due successive tappe della via glicolitica iniziano la prima con la scissione del Fruttosio 1,6 bisfosfato in due prodotti rispettivamente gliceraldeide 3-fosfato (circa 90 %) e diidrossiacetone fosfato (circa il 10%), reazione catalizzata dalla aldolasi, un enzima che catalizza l’inverso di una condensazione aldolica (scissione aldolica) a cui segue l’interconversione dei due trioso-fosfati.
da fruttosio-1,6-bifosfato a diidrossiacetone fosfato e gliceraldeide-3-fosfatoLa scissione aldolica avviene sulla forma aperta del substrato mediante catalisi covalente (si ha la formazione di una base di Schiff protonata quando un reagente nucleofilo come il gruppo ε-aminico di un residuo di lisina del sito attivo dell’aldolasi attacca il gruppo carbonilico del fruttosio 1,6 bisfosfato; si ha rottura del legame tra C3 e C4 in quanto l’idrogeno del gruppo -OH del C4 viene strappato dall’ossigeno di una tirosina e si libera gliceraldeide-3-fosfato e si ha formazione di enammina poi l’enammina viene quindi protonata a catione imminico) e catalisi acido-base ( l’idrogeno di una istidina si lega al C3 donando un H+ ; a questo punto il catione imminico si idrolizza liberando diidrossiacetone fosfato e si ha rigenerazione dell’enzima).
da diidrossiacetone fosfato a gliceraldeide-3-fosfatoIl diidrossiacetone-fosfato (chetoso) viene convertito tutto in gliceraldeide-3 fosfato (aldoso) che passa dal 90% iniziale al 100% dei prodotti. L’isomerizzazione di questi due composti a tre atomi di carbonio è catalizzata dalla trioso fosfato isomerasi. L’isomerizzazione porta ad un intermedio enendiolico il quale permette l’interconversione della gliceraldeide 3-fosfato e del dididrossiacetone

In questa prima fase della glicolisi, un esoso viene fosforilato, isomerizzato, scisso in due trioso-fosfati interconvertibili e consumate due molecole di ATP. Quindi, si ha un bilancio energetico negativo, in quanto i gruppi fosforici vengono trasferiti dall’ATP all’esoso. Da qui in avanti ci saranno due linee di percorso parallele di composti a tre atomi di carbonio che si svilupperanno sino alla formazione di acido piruvico che rappresenta il prodotto finale di questa via metabolica.
Nella seconda fase della glicolisi i due gruppi fosforici provenienti dalla molecola dell’ATP introdotti nell’esoso nella prima fase, vengono entrambi ricuperati nella seconda, sotto forma di ATP.

 

Seconda fase della glicolisi

 

sesta tappa della glicolisi

sesta tappa della glicolisi

VI tappa : la sintesi di 1,3 bisfosfoglicerato e di NADH

Le precedenti tappe della glicolisi hanno trasformato una molecola di glucosio in due molecole di gliceraldeide-3-fosfato senza estrazione ancora di energia.  Contrariamente, sono state, invece, consumate due molecole di ATP. Ora, le successive reazioni raccolgono parte dell’energia contenuta nella gliceraldeide-3-fosfato e la reazione iniziale consiste nella conversione di questo composto in 1,3-bisfosfoglicerato, reazione catalizzata dalla gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi.
Ad ogni molecola di fosfogliceraldeide-3-fosfato vengono sottratti 2 elettroni e un protone. Queste particelle vengono affidate a un accettore temporaneo (NAD+) che si riduce a NADH e si aggiunge un nuovo gruppo fosfato.

da gliceraldeide-3-fosfato a 1,3-bifosfoglicerato

In poche parole, si tratta di una reazione complessa che accoppia l’ossidazione alla fosforilazione. della gliceraldeide-3-fosfato in cui viene generato un composto ad alta energia, l’acil fosfato 1,3-bisfosfoglicerato, (gli acil-fosfati sono dei composti che hanno un alto potenziale di trasferimento del gruppo fosforico). L’ossidazione per poter avvenire ha bisogno della rimozione di uno ione idruro (: H- ) cioè di un nucleo di idrogeno con due elettroni e ciò accade mediante l’addizione di un reagente nucleofilo come il gruppo sulfidrilico di un residuo di cisteina presente nel sito attivo della gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi al gruppo carbolico dell’aldeide con formazione di un tioemiacetale. Successivamente si ha la deprotonazione della gliceraldeide 3 –fosfato con il trasferimento di uno ione idruro al NAD+ associato all’enzima in una posizione molto vicina a quella della cisteina che viene così convertito a NADH mentre il tioemiacetale in seguito alla deprotonazione viene convertito in tioestere un intermedio ad alta energia corrispondente all’acil-fosfato. Il NADH si dissocia dall’enzima e viene immediatamente sostituito da un’altra molecola di NAD+. La presenza di NAD+ favorisce l’ingresso nel sito attivo di un gruppo funzionale carico negativamente, come un gruppo fosfato donato da un ATP. La seconda reazione, consiste invece nello spiazzamento del legame tioestere ad opera del fosfato, che libera così il substrato diventato ormai 1,3-bisfosfoglicerato da ogni legame con l’enzima. In questo modo viene completamente rigenerato il gruppo sulfidrilico del residuo di cisteina.

settima tappa della glicolisi

settima tappa della glicolisi

 

VII tappa : formazione di ATP dall’ 1,3 bisfosfoglicerato

La formazione di ATP mediante il trasferimento di gruppi fosforici da un substrato come l’ 1,3-bisfosfoglicerato viene detta fosforilazione a livello del substrato (si ha produzione di ATP che non implica utilizzo di O2) per distinguerla dalla fosforilazione legata alla respirazione (fosforilazione ossidativa). In questa tappa, si utilizza l’elevato potenziale di trasferimento del gruppo fosforico dell’ 1,3-bisfosfoglicerato per generare ATP in cui avviene la prima formazione di ATP. L’enzima fosfoglicerato chinasi catalizza il trasferimento del gruppo fosforico dall’acil fosfato dell’ 1,3-bisfosfoglicerato producendo ATP e 3-fosfoglicerato.
da 1,3-bifosfoglicerato a 3-fosfoglicerato

 

 

 

 

ottava, nona e decima tappa della glicolisi

ottava, nona e decima tappa della glicolisi

 

VIII – IX – X tappa : sintesi del secondo composto ad alta energia (formazione del piruvato) e produzione di una seconda molecola di ATP

In queste ultime tre tappe della glicolisi, il 3-fosfoglicerato viene convertito in piruvato e prodotta una seconda molecola di ATP. La prima reazione consiste in un riarrangiamento molecolare nella quale viene spostata la posizione del gruppo fosforico nella conversione dal 3-fosfoglicerato nel 2-fosfoglicerato.
da 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglieratoQuesta reazione viene catalizzata dall’enzima fosfogliceromutasi cioè un enzima in grado di catalizzare lo spostamento all’interno della stessa molecola di un gruppo chimico, in questo caso un gruppo fosforico. E’ una reazione importante per generare un precursore successivo ad alta energia.

da 2-fosfoglicerato a fosfoenolpiruvatoNella seconda reazione si forma un enolo per deidrda fosfoenolpiruvato a piruvatoatazione del 2-fosfoglicerato. L’enolasi è l’enzima che catalizza la formazione del fosfoenolpiruvato . Questa reazione di deidratazione aumenta significativamente il potenziale di trasferimento del gruppo fosforico mentre un estere fosforico di un alcol normale ha un potenziale basso.

Nell’ultima reazione si forma il piruvato e viene generato ATP. Il trasferimento irreversibile del gruppo fosforico dal fosfoenolpiruvato all’ADP è catalizzato dalla piruvico chinasi.

 

il rocesso della glicolisi nel suo insieme

il rocesso della glicolisi nel suo insieme

Diversi sono i destini del piruvato. Per gli organismi superiori come i mammiferi, la glicolisi ha la particolarità di potere avvenire sia in condizioni di aerobiosi che di anaerobiosi anche se, in quest’ultimo caso viene prodotta una quantità di energia minore.
In condizioni di aerobiosi , le molecole di piruvato attraversano le membrane mitocondriali e si portano nella matrice dove vengono trasformate in molecole di acetil coenzima A in un processo che prende il nome di decarbossilazione ossidativa del piruvato. Queste unità acetile attivate possono entrare nel ciclo di Krebs o ciclo degli acidi tricarbossilici e subire una serie di reazioni che ne determinano la completa degradazione ad anidride carbonica e acqua
In condizioni di anaerobiosi , invece, le molecole di acido piruvico vengono degradate in altri composti organici, come acido lattico o acido acetico, mediante il processo di fermentazione.

 

Note bibliografiche

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  2.   F. Kohl, E. Buchner, [A milestone of biochemistry and enzyme research. 100 years ago the German physiologist and chemist Eduard Buchner demonstrated “cell-free fermentation” in yeast extracts], in Dtsch Med Wochenschr, vol. 123, 25-26, giugno 1998, pp. 814 – 817,
  3.   RE. Kohler, A. Harden A, The background to Arthur Harden’s discovery of cozymase., in Bull Hist Med, vol. 48, nº 1, 1974, pp. 22 – 40
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  5.   KL. Manchester, E. Buchner; AC. Hill; A. Harden, Biochemistry comes of age: a century of endeavour., in Endeavour, vol. 24, nº 1, 2000, pp. 22 – 27,
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  10.   https://it.wikipedia.org

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